海馬の解剖学

海馬の解剖学は、脳の各大脳半球の内側側頭葉にある神経構造である海馬の物理的側面と特性を記述する。海馬は、ギリシャ神話のタツノオトシゴやエジプト神話のアメン神の雄羊の角に例えられる独特の湾曲した形状をしている。細部は異なるものの、一般的な構造は哺乳類全体に共通している。例えば、ラットでは、 2つの海馬は茎でつながった2本のバナナに似ている。ヒトや他の霊長類では、側頭葉の基部付近の海馬の部分は、上部の部分よりもはるかに幅が広い。海馬は三次元的に湾曲しているため、通常は二次元断面で示される。神経画像では、切断の角度と位置によって、さまざまな形状が示される。

側頭葉、頭頂葉、前頭葉の皮質部分で脳梁を取り囲む部分は、脳幹が中脳に付着する大脳半球の内側面にある境界として扱われた。境界（ラテン語のlimbus = 境界）は、ポール・ブローカによって辺縁葉と名付けられた。辺縁葉は辺縁系の主要部分である。海馬は辺縁葉の後縁に沿って並んでいる。その他の辺縁構造には、帯状皮質、嗅覚皮質、扁桃体などがある。

海馬は、傍海馬回にある長さ5センチメートルの灰白質組織の隆起で、海馬回を開いたときにのみ見ることができます。^{[ 1 ] [ 2 ]}海馬は、頭部、体部、尾部の3つの領域に分けられます。頭部は、側頭葉に近い膨らんだ部分です。この構造は、タツノオトシゴに似ていることから海馬と名付けられました。その一般的な構造レイアウトは、種間で類似しています。^{[ 3 ]}

海馬を横断面で切断すると、羊の角に似たC字型をしている。この形状から、海馬は「アメンの角」を意味するcornu ammonisと名付けられ、その頭文字は海馬の構造を構成するCA1～CA4という亜領域の名前にも用いられた。湾曲した各層は、亜領域ごとに細胞密度や軸索の密度が異なる。

歯状回から始めて、海馬のS字カーブに沿って内側に向かって進むと、一連の狭い領域を通り抜けることになります。これらの最初の領域である歯状回（DG）は、実際には独立した構造で、海馬本体の端を包み込む小さな顆粒細胞が密集した層であり、断面によっては尖った楔形、別の断面では半円形を形成しています。次に、一連のアンモン角領域が続きます。まずCA4（歯状回の下にある）、次にCA3 、次にCA2と呼ばれる非常に小さな領域、そしてCA1です。CA領域はすべて、新皮質に見られるものと同様の錐体細胞が密集して詰まっています。CA1の後には、海馬台と呼ばれる領域があります。その後には、前海馬台と傍海馬台と呼ばれる境界が不明瞭な一対の領域があり、次に皮質本体（主に皮質の嗅内皮質）への移行があります。ほとんどの解剖学者は、4 つの CA 野を指すのに「海馬本体」という用語を使用し、 海馬本体に加えて歯状回と海馬台を指すのに海馬形成という用語を使用します。 ^{[ 4 ]}

主要なシグナル伝達経路は海馬を通って流れ、ループを形成するように結合します。外部からの入力のほとんどは、いわゆる穿通路の軸索を介して隣接する内嗅皮質から来ます。これらの軸索は内嗅皮質（EC）の第2層から発生し、歯状回とCA3で終止します。ECの第3層から直接CA1への明確な経路もあり、側頭海馬経路またはTA-CA1経路と呼ばれることがよくあります。DGの顆粒細胞は軸索（「苔状線維」と呼ばれる）をCA3に送ります。CA3の錐体細胞は軸索をCA1に送ります。CA1の錐体細胞は軸索を海馬台とECの深層に送ります。海馬台ニューロンは軸索を主にECに送ります。穿通路から歯状回、CA3、CA1へと続く経路は、ペル・アンデルセンによって三シナプス回路と呼ばれ、海馬の長軸に垂直に薄いスライスを切り取っても、これらの接続がすべて維持されることがわかった。この観察が、海馬は機能的に独立した一連の平行な帯状構造として考えられるという彼の層状仮説の基礎となった。 ^{[ 5 ]}層状構造の概念は、今でも有用な組織原理として考えられていることがあるが、海馬系内に広範な縦方向の接続が存在することを示す最近のデータにより、大幅に修正する必要が生じている。^{[ 6 ]}

EC層IIからの穿通路入力は歯状回に入り、CA3領域（および歯状回門に位置する苔状細胞）に中継され、苔状細胞は歯状回の遠隔部に情報を送信し、そこでサイクルが繰り返されます。CA3領域はこの入力をEC層IIからの信号と組み合わせ、領域内で広範な接続を送り、また、それぞれシャッファー側枝および交連路と呼ばれる一連の線維を介して、同側および対側のCA1領域の放射層およびオリエンスに接続を送ります。^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]} CA1領域は、CA3サブフィールド、EC層III、および視床の再結合核（層状ラキュノスム分子層の末端頂端樹状突起房にのみ投射）から入力を受け取ります。続いて、CA1は海馬支脚に投射するとともに、前述の海馬の出力経路に沿って情報を送信します。海馬支脚は経路の最終段階であり、CA1からの投射情報とEC層IIIからの情報を統合し、海馬の出力経路に沿って情報を送信します。

海馬は、皮質​​下領域からも多数の入力を受けている。カニクイザルでは、これらの入力には扁桃体（特に前扁桃体領域、基底外側核、および扁桃体周囲皮質）、内側中隔およびブローカ対角帯、被殻、無名質およびマイネルト基底核、視床（前核複合体、外側背側核、室傍核、および傍条核、結合核、および内側中心核を含む）、外側視索前野および外側視床下部領域、乳頭体上領域および乳頭体後領域、腹側被蓋野、被蓋網様体野、縫線核（上部中心核および背側縫線核）が含まれる。海馬は、小脳の核、橋被蓋網様核、中脳水道周囲灰白質、背側被蓋核、青斑核からも投射を受けている。また、海馬は小脳の室頂核からも直接単シナプス投射を受けている。^{[ 10 ]}

海馬は、海馬本体と呼ばれることもあり、CA サブフィールド(アンモン角 1-4) のみを含みます。海馬、歯状回、およびその他のサブフィールドは、海馬形成を構成します。歯状回には、歯状回と門が含まれます。CA は、CA1、CA2、CA3、および CA4のサブフィールドに分化しています。CA4 は、歯状回の深層多形層であることが示されているため、しばしば言及されません。^{[ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]}

層の厚さの違いは、細胞密度と軸索の数の違いによって生じる。

げっ歯類では、海馬は、おおよそ一方の端が頭頂部付近（背側または中隔側）に、もう一方の端が頭底部付近（腹側または側頭側）に位置するように配置されています。図に示すように、構造自体は湾曲しており、CA4からCA1までのサブフィールドまたは領域が湾曲に沿って定義されています（CA3とCA1のみがラベル付けされています）。CA領域は、深さ方向にも明確に定義された層（または層）に構造化されています。

• オリエンス層は、アルベウス層のすぐ上にある次の層です。抑制性バスケット細胞と水平三層細胞の細胞体は、この層に位置しています。水平三層細胞は、軸索がオリエンス層、錐体層、放射層という3つの層を神経支配していることからこの名前が付けられています。錐体ニューロンの基底樹状突起もここにあり、他の錐体細胞、中隔線維、および対側海馬からの交連線維（通常は再帰的な接続で、特にCA3とCA2で顕著）からの入力を受けます。げっ歯類では左右の海馬は密接に接続されていますが、霊長類ではこの交連接続ははるかに疎です。
• 錐体細胞層には、海馬の主要な興奮性ニューロンである錐体ニューロンの細胞体が含まれています。この層は肉眼でも比較的よく見える層の一つです。CA3領域では、この層には透明層を貫通する苔状線維からのシナプスが含まれています。また、この層には軸索間細胞、二層細胞、放射状三層細胞など、多くの介在ニューロンの細胞体も含まれています。
• 海馬の透明層 は最も薄い層の一つで、CA3領域にのみ存在する。歯状回顆粒細胞からの苔状線維はCA3領域のこの層を通っているが、これらの線維のシナプスは錐体細胞層にも見られる。
• 放射層は、オリエンス層と同様に、中隔線維と交連線維を含んでいます。また、 CA3からCA1へ前方に伸びるシャッファー側枝線維も含まれています。バスケット細胞、二層細胞、放射状三層細胞など、より表層に見られる介在ニューロンの一部もここに存在します。
• 層状構造（Stratum lacunosum） は、シャッファー側枝線維を含む薄い層ですが、内嗅皮質の表層からの穿通路線維も含まれています。その小ささから、しばしば分子層（stratum moleculare）とまとめて、層状構造-分子層（stratum lacunosum-moleculare）と呼ばれる単一の層として扱われます。
• 分子層は海馬の中で最も表層に位置する層である。ここでは、穿通路線維が錐体細胞の遠位端にある樹状突起にシナプスを形成する。
• 海馬溝または裂は、CA1野と歯状回を隔てる無細胞領域である。記録されたシータリズムの位相は層全体で系統的に変化するため、溝は容易に識別できることから、脳波記録の固定基準点としてよく使用される。 ^{[ 37 ]}

• モリス、リチャード；アマラル、デイビッド（2024）。『海馬の本』（第2 版）。オックスフォード：オックスフォード大学出版局。ISBN 9780190065324。
• パーヴス、デール（2012）。神経科学（第5 版）。マサチューセッツ州サンダーランド：シナウアー。ISBN 978-0-87893-695-3。

• 海馬脳切片の模式図
• 米国国立医学図書館の医学主題見出し（MeSH）における海馬
• BrainMapsプロジェクトにおける「海馬」を含む染色された脳切片画像
• 海馬の解剖学的構造と神経結合