チョウ目の渡り

チョウやガのチョウの多くの個体群は、一年のうちの一部にしか適さない地域へ、あるいはその地域から、時には長距離を渡り歩きます。チョウは、亜熱帯および熱帯地域から、あるいはその地域内を含め、南極を除くすべての大陸を渡り歩きます。渡りをすることで、これらの種は天候、食糧不足、または人口過剰などの不利な状況を回避することができます。チョウの種の中には、すべての個体が渡りをする種もあれば、一部の個体だけが渡りをする種もあります。

最もよく知られているチョウ目の渡りは、カナダ南部から越冬地であるメキシコ中部に渡るオオカバマダラの東部個体群の渡りです。晩冬から早春にかけて、成虫のオオカバマダラはメキシコのトランスボルカニック山脈を離れ、より北の気候の地域に向かいます。交尾が行われ、メスは卵を産むためにトウワタを探し始めます。通常は最初にメキシコ北部とテキサス南部で行われます。幼虫は孵化して成虫に成長し、北へ移動します。そこで、次の渡り周期まで、さらに子孫がカナダ中部まで移動します。

南インドのマミジロ科の鳥は、東ガーツ山脈と西ガーツ山脈の間を移動する代表的な渡り鳥である。^{[要出典] [1]}これには、Tirumala septentrionis、Euploea core、Euploea sylvesterの3種が関与する。レモンパンジー（ Junonia lemonias）、コモンエミグラント（Catopsilia pomona）、タウニーコスター（Acraea terpsicore）、ブルータイガー（Tirumala limniace） が加わることもある。

チョウ目における渡りとは、季節によって決まる、個体群が一箇所から別の場所へ規則的に、予測可能な動きをすることである。^[2]渡り性の蝶や蛾には明確な定義がなく、このことはこれらを分類する提案にも当てはまる。^[3]行動科学者と生態学者では、渡りの意味が異なっている。前者は移動という行為を重視し、後者は移動が生態学的に重要かどうかを区別する。渡りは「生態学的結果を伴う行動プロセス」とみなすことができる。^[2]

チョウ目の渡りは、ジョンソン（Johnson, 1969）が特定した3つの渡りモードのうち2つで起こる。最初のモード（ジョンソンの最初のモードでもある）では、チョウ目は短い寿命の間に一方向に移動し、戻ってこない。一例として、シロチョウ科のAscia monusteはフロリダで繁殖するが、より繁殖に適した地域に移動するために海岸沿いに最大160キロメートル移動することがある。^[2]

2番目のモード（ジョンソンの3番目のモード）では、冬眠または夏眠の場所への渡りが行われ、そこで休眠状態になり、同じ世代が生き残って戻ってきます。典型的な例はタテハチョウ科のオオカバマダラ（Danuas plexippus ）です。^[2]

予想外の地域で記録されている種（外来種）は、自力で生息地を離れたわけではないため、渡り性種とは見なされません。例としては、宿主植物とともに卵や幼虫として輸入された種や、採集者によって飼育されていたが逃げ出した個体などがあります。外来種の例としては、ハナムグリが挙げられます。これは、飼育下の鳥類や爬虫類の餌として飼育されているため、世界中で見られます。種が外来種か渡り性かを判断するのは難しい場合があります。Chrysodeixis chalcitesやHelicoverpa armigeraなどの渡り性種は、自力で西ヨーロッパに到達できるでしょうが、温室でもよく見られます。

チョウ目の渡りは季節的なものであることが多い。個体全体が移動する種の場合、個体群は夏季と冬季、または乾季と雨季に地域間を移動する。

個体群の一部のみが移動する種の場合、季節的な移動を特定するのは困難です。生息地の一部で自給自足できる一方で、恒久的な個体群を定着させることができない地域に到達することもあります。種にとって最も好ましい季節にのみ、そこに生息します。一部の種は、季節の終わりに恒久的な生息地に戻る習性があります。

鳥の渡りとの重要な違いは、蝶や蛾の個体は通常一方向に渡りますが、鳥は生涯に何度も往復することです。これは成虫としての寿命が短いためです。驚くべきことに、オオカバマダラは鳥とは異なり、親から渡りのナビゲーション指示を受けません。^{[4] [5]}往復する種は、通常、異なる世代でそれを行います。ただし、いくつか例外があります。

• 北米におけるオオカバマダラの有名な渡り。この種は 1 世代で往復しますが、その世代では両方向の旅の一部しか完了しません。何世代にもわたる旅のすべてを終える個体はいません。最後の夏の世代の成虫は北​​米で生まれ、メキシコ、フロリダ、またはカリフォルニアに渡り、そこで冬を過ごします。冬が過ぎると、繁殖のために北へ戻ります。数世代後、オオカバマダラは北のカナダへ渡ります。
• オーストラリアにおけるボゴンガの移動。この種は夏に暑さを避けるためにオーストラリア南東部からオーストラリアアルプス山脈へ移動する。夏が過ぎると繁殖のために戻ってくる。 ^[6]

渡り性のチョウ目は、ほとんどの場合、優れた飛行能力を持っています。Vanessa atalanta^{のような種は、激しい向かい風にも耐えることができます。向かい風の場合、通常、低空飛行し、より目的志向になります。 [7]}渡りの期間中、一部の種は高度2キロメートルに及ぶ高高度で見られます。^{[8] [9]これは}、Vanessa atalantaのような日中飛行する種にとって特に注目に値します。これらの高度では気温が低く、日中飛行する種は暖かく過ごすために外気温に依存するためです。Vanessa atalanta は夜間の渡りも記録されているため、飛行中に十分な体温を生み出している と考えられています。

大陸を横断する渡りの場合、距離が長いため、蝶の飛行速度（毎秒3メートル以下）では、時間通りに旅を終えるには不十分である。渡りは強風に頼って行われる。毎秒10メートルの風速が持続すると、1日で300～400キロメートルの移動が可能となる。^[10]例えば、ヒメアカタテハ（Vanessa cardui）は追い風に助けられてアフリカからスペインに渡る。^[11]

渡り鳥が飛ぶのが上手いということは、丈夫な飛行能力があるということとは違います。コナガも渡り鳥で、3,000キロメートルも移動し、高度100メートル以上の場所でも見られます。^{[12] [13]}

長距離を移動するには、生物は移動能力を持たなければなりません。移動方法はいくつかあります。

風景：チョウ目は海岸線や山、道路などを利用して方向を定めます。海上では海岸の風景が見える方が飛行方向が正確であることが観察されています。^[7]

天体航法：蝶は太陽の助けを借りて航行できることが知られています。また、偏光を使って航行することもできます。太陽光の偏光は光線の角度によって変化するため、曇りの天候でも航行できます。一日の時間に応じて修正できることも示されています。コナガは太陽光の角度に左右されない直線軌道で飛ぶことが知られています。^[14]特定の種の体内時計に干渉するテストが行​​われ、暗闇の中で他の飛行経路を選択するかどうかを観察しました。結論は、一部の種は選択し、他の種は選択しないというものでした。^[15]モンクアラに関する研究では、概日時計の位置である触角を除去すると、個体は触角が残っている場合のように飛行中に一方向に定位しなくなることが実証されています。^[16]夜行性の鳥は航行に太陽光を使用できません。これらの種のほとんどは、代わりに月と星に頼っています。

地球の磁場：ストレイハートとダートの研究^[17]が示唆するように、多くの蛾は地球の磁場を利用して移動している。別の研究では、今回はシルバーYの渡り行動について調査し、この種は高高度であっても風向きが変わると進路を修正できること、また好ましい風向きで飛ぶことを好むことが示されており、これは優れた方向感覚を示唆している。^{[18]毎年大規模な群れで移動する}パナマのAphrissa statiraの研究では、この種は磁場にさらされるとナビゲーション能力を失うことがわかり、地球の磁場を利用して渡りの飛行方向を決めていることが示唆された。^[19]

ヒメアカタテハ（Vanessa cardui）は、複数世代にわたって渡りをすることができる。10か国で収集された数百匹の蝶が運んだ花粉粒の遺伝子分析により、研究者は2018年から2019年にかけて9か月にわたって発生した渡りの起源を追跡することができた。おそらく、蝶の大発生は、2018年後半から2019年初頭にかけて植物が異常に豊富だったときに、アラビア北部と中東で発生した。東ヨーロッパへの渡りは、明らかに2、3世代にわたって行われ、最終的に2019年夏に西ヨーロッパに到達した^。[20]

渡り性チョウ目昆虫は、熱帯・亜熱帯地域内またはそこから渡りをするすべての大陸に生息しています。北では、北極圏より上のスピッツベルゲン島まで生息しています。^{[13]渡り性チョウ目昆虫の中には、世界のほとんどの地域に分布しているものもあります。これらの中には、}コナガ、Helicoverpa armigera、Trichoplusia niなどの害虫もいます。

• インド亜大陸では、モンスーンの季節の直前に渡りをするチョウ目昆虫がよく見られる。この時期には250種以上のチョウ目昆虫が渡りをすることが知られている。^{[21] [22]}
• マダガスカルでは、Chrysiridia rhipheusは、この種の宿主植物であるOmphalea属の4種の植物の個体群間を移動します。西部の3種のOmphalea種は乾燥した針葉樹林に生息し、東部の種は熱帯雨林に生息し、一年中緑色である唯一の種です。^[23]
• Rhodometra sacrariaは通常、アフリカ、アジアの大部分、南ヨーロッパに生息しています。時には北へ移動し、中央ヨーロッパや北ヨーロッパに到達することもあります。
• Vanessa cardui は、南米を除く世界中の海抜 3,000 メートルまでの高地に生息していますが、原産地は亜熱帯のステップ地帯です。
• ヴァネッサ・アタランタは地中海地域と北ヨーロッパの間を移動することが知られている。 ^[24]
• オーストラリアン・ヒメアカタテハ（Vanessa kershawi）は、オーストラリアの海岸沿いを定期的に渡りをする。^[25]オーストラリアで渡りが盛んな時期には、この蝶がニュージーランドに渡ることも時々ある。^[25]ボゴンガもオーストラリアアルプスへ向かって、またそこから2年に1回渡る。^[6]
• 南米と中米に生息するウミガメ科のいくつかの種は、特定の年に渡り行動のピークを示す。個体数が多い年には「個体群爆発」が起こり、個体は南や東に移動する。再移動と呼べるほどのものは存在しない。これらの蛾はオオムファレア属の種を餌とする。これらの種は南米と中米全域に散在しているが、生息地域の一部だけがこれらの蛾の恒久的な生息地となっている。研究によると、渡りのピークの原因は、単一の植物を大量に食べると毒性が増し、特定の植物を少量しか食べないと毒性が減少することである。^[26]
• インドの西ガーツ山脈と東ガーツ山脈の間を移動するEuploea core、Euploea sylvester、Tirumala septentrionis、Tirumala limniaceは、最大 350 ～ 400 km を移動します。この移動は年に 2 回発生します。最も可能性の高い理由は、激しいモンスーン、生殖休眠、および宿主植物、花蜜、アルカロイド資源の不足であると思われます。
• イギリス南部と東部に生息するゲートキーパー蝶（Pyronia tithonus）は、より温暖な気候を好むにもかかわらず、過去30年間でイギリス北部に生息範囲を拡大してきました。^[27]
• モンキチョウ（Colias croceus）はヨーロッパとシベリアの間を移動し、北アフリカと南アジアに渡ります。^{[28] [29] [30] [31]}
• 北アメリカでは、ヨトウムシ（Mythimna unipuncta）とクロヨトウムシ（Agrotis ipsilon）は、春には危険なほどの高温から逃れるために北へ渡り、秋には極寒の気候を避けるために南へ渡ります。南行きの渡りの期間中は、雌雄ともに生殖器官の発達が遅れ、北行きの渡りでは鳴き声を上げる行動が増加します。これは、夏に交尾が好まれることを示しているのです。^{[32] [33]}
• Anagrapha falcifera（セロリの蛾）は、アメリカ合衆国に生息するもう一つの渡り蛾である。 ^[34]

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  ティルマラセプテントリオニス
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  ヴァネッサ・カルドゥイ
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  アピアスアルビナ
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  カトプシリア・ポモナ
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  ユープロエア コア
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  ユープロエア・シルベスター

Macroglossum stellatarumは、一年中旧北区の亜熱帯地域で記録されている蛾です。夏には、この種は北のスカンジナビアやアイスランドまで分散します。冬には、さらに南のアフリカの奥地やインド亜大陸まで移動します。 ^{[引用が必要]}

オランダとベルギーでは、例年100～200羽の記録がある。しかし、2005年や2006年のような暖かい夏には、数千羽が記録されている。^[35]穏やかな冬には、この北の地でも少数が生き残ることができるが、この数は実際の個体群と呼ぶには不十分である。^[3]

通常、蝶や蛾は、潜在的に有害な状況から逃れるために渡りをします。その例としては、適切な食用植物の不足、寒さや激しい雨などの不利な気候、人口過密などが挙げられます。

渡りのような現象は進化の過程である。渡りをすることで、種は自然淘汰の過程を生き延びてきた。渡りには多くの利点と欠点がある。その一例は、オオカバマダラの寄生虫である原生動物 オプリオシスティス・エレクトロスキラである。重度の感染個体は衰弱し、羽を広げることができず、羽化できず、寿命が短くなるが、寄生虫レベルは個体群によって異なる。これは、数世代後にはすべての個体が感染する可能性がある実験室や商業飼育では当てはまらない。^{[36]この寄生虫に感染すると、}淘汰と呼ばれる効果が生じ、感染した渡り中のオオカバマダラは渡りを完了する可能性が低くなる。その結果、寄生虫負荷の少ない個体群が越冬する。^[37]

蝶（そして、それほどではないが蛾）が大量に渡りをする光景は注目に値し、観察や追跡が容易です。渡りをする蝶に関する歴史的な記録がいくつかあります。1100 年に遡る、バイエルンからザクセン公国への渡りをする蝶（おそらくモンシロチョウの一種）に関する記録や、1248 年に日本で黄色い蝶が渡りをしたという記録があります。

高高度を飛行している場合、渡りをする蝶や蛾を見つけるのは難しい場合があります。低空飛行する種は、ライトトラップを使用して簡単に見つけたり捕まえたりできます。これらの方法では高すぎる高度で飛ぶ個体の場合は、ネットを装備した気球が使用されることがあります。または、レーダーを使用して渡りを監視することもあります。^[12]

もう一つの登録技術は、小さなステッカーで翼に印をつけるというもので、鳥の足環付けに匹敵する技術である。しかし、この技術はあまり効果的ではないことが証明されている。^[7]技術の進歩により、将来的には個体に超小型送信機を装備させることが可能になるかもしれない。

地球温暖化により、オランダ、ベルギー、イギリスなどの北西ヨーロッパ諸国に渡来する蝶や蛾が増加しています。イギリスでの調査では、渡来する蝶や蛾の数が増加していることが確認されています。渡り鳥は新しい環境にうまく適応できると考えられるため、研究者は、在来種に悪影響を及ぼし、健康（オークプロセッショナリーのような種）と農業の両方に損害を与える可能性のある新しい種について警告しています。^[38]

渡りのパターンの変化は、周囲の環境に深刻な影響を及ぼす可能性があります。蝶はキーストーン種と考えられており、生息地での蝶の居住は生態系の健全性を示す重要な指標です。^[39]蝶は、受粉を通じて遺伝的多様性を促進したり、多くの鳥の食料源となる など、生態系内でさまざまな役割を果たしています。 ^[40]

農業上、蝶は重要な花粉媒介者であり、多くのハーブや根菜類の受粉を担っています。私たちが消費する食物の約90％が受粉の影響を受けており、より直接的には、顕花植物の約75％が受粉の影響を受けています。^[41]蝶が減少すると、農業生産と作物の品質の低下につながる可能性があります。蝶による作物の受粉は遺伝的多様性を促進し、作物が新しい害虫や病気と戦うために適応するのに役立ちます。農薬の使用や放牧^[42]などの農業慣行は、蝶の数に悪影響を及ぼします。

蝶の減少は、生物の豊かさの損失も意味します。蝶は美しく、大きな審美的価値を持つため、「空飛ぶ花」^[39]として知られています。蝶の数が減少し、それに伴う生態系の衰退は、花粉媒介者がいなければ多くの植物が成長したり開花したりしないため、時間の経過とともに生物の豊かさの損失をさらに拡大することになります。

多くの科学者がデータを分析し、オオカバマダラの個体数が 1980 年代と 1990 年代以降大幅に減少していることを明らかにしました。最近の減少の原因は、倒木、倒木、地球温暖化、繁殖地のトウワタの減少、蝶のねぐらとなる地域の干ばつなどです。しかし、この種にとって最大の制限要因は気候変動です。時間の経過とともに気温が上昇すると、気象パターンが変化し、自然の通常のバランスが崩れます。これは、人間や地球上の他のすべての生命体に多くのリスクをもたらします。

絶滅の危機に瀕しているアメリカの蝶の例には、次のようなものがあります。

• カーナーブルーは中西部で最もよく見られ、減少の原因はルピナスの植物の消失です。
• パロスベルデスでは、ロサンゼルスで最もよく見られ、減少の原因は人間による生息地の破壊です。
• ポーニー・モンタネ・スキッパーはコロラド州で最もよく見られる種で、減少の原因は人間による生息地の破壊によるものです。
• オレゴン シルバースポットはオレゴンで最もよく見られますが、減少の原因は生息地の喪失です。

解決策は単純で、幼児を教育するための教材、2021年モナーク法、蝶の保護区、農作業中の殺虫剤や除草剤の使用制限、在来のトウワタの植栽などが含まれますが、これらに限定されません。

• 蝶
• 蝶の家（温室）
• 保全生物学
• 昆虫の移動
• カリフォルニアにおけるオオカバマダラの保護
• オオカバマダラの渡り
• ハチドリガ

• ボス、F.ら。 (2006) De Dagvlinders van Nederland ( Nederlandse Fauna、deel 7)、ユトレヒト・エン・ライデン、p. 13.
• Drake, VA および Gatehouse, AG (1995)、「昆虫の移動: 空間と時間を通じての資源の追跡」、ケンブリッジ大学出版局。( ISBN 0521440009 )。Google ブックス 
• Lempke、BJ De Nederlandse Trekvlinders、Zutphen (KNNV-Thieme)、1956 年。1972 年の Tweede druk。
• JH Kuchlein および R. de Vos (1999)。Geannoteerde Naamlijst van de Nederlandse Vlinders、ライデン (バックハイス)。
• Iastate.edu: ヴァネッサ属の移住に関する情報
• •「花粉媒介者と気候変動」。米国内務省国立公園局、https://www.nps.gov/articles/000/pollinators-climateimpact.htm。
• ディアス、ジャクリーン。「蝶に何が起こったのか？気候と森林破壊がオオカバマダラの渡りを脅かす」NPR、NPR、2021年2月26日、https://www.npr.org/2021/02/26/971650046/climate-change-deforestation-threaten-monarch-butterfly-migration
• • 優先蝶。」絶滅危惧蝶 | 絶滅が深刻な蝶種、https://butterflywebsite.com/endangered-butterflies.cfm。 レパート、スティーブン・M、ジェイコブス・C・デ・ルード。 「オオカバマダラの渡りの謎を解明。」Current Biology、セル・プレス、20年9月10日