ブルータング病

ブルータングウイルス
	ブルータングウイルスの電子顕微鏡写真、スケールバー = 50 nm
ウイルスの分類
(ランク外):	ウイルス
領域:	リボビリア
王国：	オルタナウイルス科
門:	デュプロルナビリコタ
クラス：	レセントビリセテス
注文：	レオウイルス科
家族：	セドレオウイルス科
属:	オルビウイルス
種：	ブルータングウイルス

ブルータング病は、反芻動物（主に羊、稀に牛）、^[1]ヤク、^[2]ヤギ、バッファロー、シカ、ヒトコブラクダ、レイヨウの非伝染性昆虫媒介性ウイルス性疾患です。ブルータングウイルス（BTV ）によって引き起こされます。このウイルスは、 Culicoides imicola、Culicoides variipennis、およびその他のカ科動物によって媒介されます。

標識

ヒツジでは、BTVは高い罹患率と死亡率を伴う急性疾患を引き起こします。BTVはヤギ、牛、その他の家畜、野生の反芻動物（例えば、ブレズバック、オジロジカ、ヘラジカ、プロングホーンアンテロープ）にも感染します。^[3]

主な症状は、高熱、唾液の過剰分泌、顔面と舌の腫れ、舌のチアノーゼです。唇と舌の腫れにより、舌は典型的な青い外観になりますが、この症状は少数の動物に限られます。鼻の症状が顕著になる場合があり、鼻水と呼吸困難が伴います。

動物の中には、足に病変を発症する個体もいます。足冠炎から始まり、結果として足が不自由になります。羊の場合、膝歩行を引き起こすことがあります。牛の場合、足の位置が絶えず変わるため、ブルータングは「ダンス病」というニックネームが付けられています。 ^[4]重度の症状を呈する動物では、首の捻転（後弓反張症または斜頸）が見られます。

すべての動物に症状が出るわけではありませんが、症状が出る動物は急速に体調を崩し、最も重症の動物は 1 週間以内に死亡します。死亡しない感染動物の回復は非常に遅く、数か月かかります。

潜伏期間は5～20日で、通常1ヶ月以内にすべての症状が現れます。死亡率は通常低いですが、感受性のある羊種では高くなります。アフリカでは、在来種の羊の死亡率はゼロかもしれませんが、輸入種の羊では死亡率が90%に達することもあります。^[5]

牛、山羊、野生の反芻動物では、血液中のウイルス濃度が高いにもかかわらず、感染は通常無症状です。アカシカは例外で、病気は羊と同じくらい重篤になることがあります。^[6]

子宮内で感染した子羊は、先天性水無脳症を発症することがあります。この異常は、脳の大脳半球がスイスチーズ状になっているか、または存在せず、代わりに脳脊髄液で満たされた袋がある状態です。妊娠中にブルータングウイルスに感染した雌羊は、この欠陥のある子羊を産む可能性があり、また、小さい、弱い、奇形がある、または盲目の子羊を産む可能性があります。これらの感染した子羊は、生後数日以内に死亡するか、死産します。

微生物学

ブルータング病は、レオウイルス科オルビウイルス属の病原性ウイルスであるブルータングウイルス（BTV）^[3]によって引き起こされます。このウイルスには現在27の血清型が知られています。^[7] 27の血清型は、単一の外側カプシドタンパク質VP2の大きな変異の結果です。

ウイルス粒子は、2つのタンパク質殻に囲まれた10本の二本鎖RNAで構成されています。他のアルボウイルスとは異なり、BTVには脂質エンベロープがありません。粒子の直径は86 nmです。^[8] 70 nmのコアの構造は1998年に決定され、当時は解明された最大の原子構造でした。^[9]

2 つの外側カプシドタンパク質 VP2 と VP5 は、BTV の標的細胞への付着と侵入を媒介します。VP2 と VP5 は、宿主免疫系による抗体標的の主な抗原ターゲットです。ウイルスは VP2 を介して細胞と最初に接触し、受容体を介したウイルスのエンドサイトーシスを引き起こします。次に、エンドソーム内の低 pHにより、BTV の膜侵入タンパク質 VP5 が構造変化を起こし、エンドソーム膜が破壊されます。^[8] 脱殻により、転写活性のある 470S コア粒子が生成されます。これは、dsRNA ゲノムに加えて、2 つの主要タンパク質 VP7 と VP3、および 3 つのマイナータンパク質 VP1、VP4、VP6 で構成されています。レオウイルスの場合のように、これらのコアに付随して外側カプシドの痕跡が残っているという証拠はありません。コアはさらに脱殻されて、VP7 を欠く 390S サブコア粒子を形成する可能性があり、これもレオウイルスとは対照的です。サブウイルス粒子は、おそらく、外側のカプシドを除去して BTV 転写酵素を活性化させる物理的またはタンパク質分解処理によって、ウイルス粒子からin vitro で得られるコアに類似している。7 つの構造タンパク質に加えて、3 つの非構造 (NS) タンパク質、NS1、NS2、NS3 (および関連する NS3A) が BTV 感染細胞で合成される。これらのうち、NS3/NS3A は子孫ウイルスの排出に関与している。残りの 2 つの非構造タンパク質、NS1 と NS2 は細胞質で高レベルで生成され、ウイルスの複製、組み立て、形態形成に関与していると考えられている。^[3]

進化

ウイルスゲノムは、RNA依存性RNAポリメラーゼである構造タンパク質VP1を介して複製されます。^[7] 校正能力がないため、転写エラーのレベルが高く、一塩基変異が発生します。それにもかかわらず、BTVゲノムは非常に安定しており、集団内で変異体が発生する割合は低いです。^[10] これは、ウイルスが昆虫と動物の宿主を交互に介して伝染するため、ゲノム全体で純化選択が行われるためであるとの証拠があります。^[10] ただし、個々の遺伝子セグメントは異なる選択圧を受け、特にセグメント4と5は正の選択を受けます。^[10]

BTV の遺伝的多様化は、主に宿主細胞の共感染中に遺伝子セグメントが組み換えられることによって起こります。組み換えにより、ゆっくりとした突然変異速度とは無関係に、表現型の急速な変化が起こります。このプロセスでは、遺伝子セグメントがランダムに組み換えられるわけではありません。むしろ、存在する親の血清型から特定のセグメントを選択または排除するメカニズムがあるようです。^[11] しかし、この選択メカニズムはまだ十分に理解されていません。

疫学

ブルータングはオーストラリア、米国、アフリカ、中東、アジア、ヨーロッパで観察されています。BTV の感染サイクルの概要は、「家畜に寄生するハエ」という記事に示されています。

地中海沿岸諸国では、ブルータング病の発生は季節的なもので、気温が下がり、厳しい霜で成虫のユスリカ媒介生物が死ぬと減少する。^[12] ウイルスの生存と媒介生物の寿命は、より穏やかな冬の間に見られる。^{[13]ブルータング病の北方への拡大に大きく寄与したのは、}C. obsoletusとC. pulicarisが病原体を獲得し、媒介する能力であり、どちらもヨーロッパ中に広く分布している。これは、北アフリカと地中海沿岸に限定されている元々のC. imicola媒介生物とは対照的である。比較的最近の新しい媒介生物は、地球温暖化による単純な北方への生息地の拡大よりもはるかに急速な拡大を促進した。^[14]

2006年8月、ブルータングの症例がオランダで発見され、その後ベルギー、ドイツ、ルクセンブルクで続いた。^[15]^[16] 2007年、チェコ共和国でブルータングの最初の症例が、チェコとドイツの国境にあるヘプ近郊の雄牛1頭で検出された。 ^{[17] 2007年9月、英国は}、サフォーク州イプスウィッチ近郊の希少品種農場のハイランド牛で、この病気の疑いのある最初の症例を報告した。^[18] それ以来、このウイルスは英国で牛から羊に広がった。^[19] 2007年10月までに、ブルータングはスカンジナビアとスイスで深刻な脅威となり^[20] 、デンマークでの最初の発生が報告された。^[21] 2008年秋には、スウェーデン南部のスモーランド、ハッランド、スコーネの各州で数件の症例が報告され、^[22] ドイツと国境を接するオランダの地域でも報告されたため、ドイツの獣医当局は管理を強化した。^[23] ノルウェーでは、2009年2月に初めてブルータングス感染が発見され、ノルウェー南部のヴェストアグデルにある2つの農場の牛がブルータングスに対する免疫反応を示した。 ^[24]ノルウェーは2011年にこの病気の根絶を宣言した。^[25] 2023年11月現在、ベルギー、ドイツ、オランダ、フランス、スペイン、英国でブルータングスの症例が記録されている。^[26]

この病気は人間にとって脅威ではありませんが、最も感染しやすい一般的な家畜の反芻動物は牛、ヤギ、そして特に羊です。

越冬

BTVの不可解な点は、温帯地域でユスリカの季節の間にも生き残ることです。Culicoides の成虫は冬の寒さで死に、BTV 感染は通常 60 日以上は続きません。これは BTV が翌春まで生き残るには短い期間です。ウイルスは越冬中のユスリカや動物の中で何らかの形で生き残ると考えられています。複数のメカニズムが提案されています。BTVに感染したCulicoides の成虫は、温帯の穏やかな冬を生き延びることがあります。ユスリカの中には、冬の寒さを避けるために屋内に移動するものもあります。さらに、BTV は一部の動物に慢性または潜伏感染を引き起こす可能性があり、BTV が冬を生き延びる別の手段となります。BTV は母親から胎児に伝染することもあります。妊娠初期に胎児感染が起こると流産または死産となり、後期に感染が起こると生存します。しかし、胎児の免疫系が完全に発達する前の中間段階で感染すると、子羊の誕生後最初の数か月まで慢性感染が続くことがあります。その後、ユスリカは子牛から他の動物に病原体を拡散させ、新たな感染シーズンを開始します。^[27]

気候変動

Culicoides imicola の範囲

従来、Culicoides imicola は亜熱帯アジアとアフリカで発見されています。しかし、気候変動により、ヨーロッパ、さらにはスウェーデンにまで広がっています。^[28]気温の上昇はC. imicola の分布に良い影響を与えており、ハエが北上するにつれて中央ヨーロッパ全体に病気が広がるのではないかと懸念されています。^[29]^{[30]疫学的制御対策が大幅に改善されなければ、現在 20 年に 1 度と考えられているブルータングの発生は、最も楽観的な}気候変動シナリオを除いて、今世紀半ばまでに 5 年から 7 年に 1 度の頻度で発生することになります。^[31]^{: 747}

治療と予防

予防は、検疫、生弱毒ウイルスワクチンの接種、航空機の検査を含むユスリカ媒介生物の駆除によって行われます。

家畜管理と害虫駆除

ワクチン

生弱毒化ワクチン（LAV）による予防は血清型特異的である。多血清型LAVカクテルは含まれていない血清型に対する中和抗体を誘導することができ、その後3つの異なる5価LAVカクテルによるワクチン接種は広範囲の予防を誘導する。これらの5価カクテルには、血清型1から14、および19の合計15の異なる血清型が含まれている。^[32]

しかし、現在入手可能なワクチンのいずれかで免疫化すると、感染した牛の集団に対するその後の血清学的モニタリングが不可能になるが、この問題は次世代のサブユニットワクチンを使用することで解決できる可能性がある。^[33]

2015年1月、インドの研究者らは、国内で蔓延しているブルータングウイルスの5つの系統から家畜を守るために設計された「ラクシャ・ブルー」というワクチンを発売した。^[34]

歴史

ブルータング病は19世紀初頭に南アフリカですでに認識されていたが、この病気の包括的な説明は20世紀の最初の10年まで出版されなかった。^[35] 1906年、アーノルド・タイラーはブルータングが濾過可能な病原体によって引き起こされることを示した。彼はまた、弱毒化したBT ^[36] V株から開発された最初のブルータングワクチンを作成した。^[37] 数十年にわたって、ブルータングはアフリカに限定されていると考えられていた。アフリカ以外で最初に確認された発生は1943年にキプロスで発生した。 ^[35] 2021年、レバノンに拠点を置くKhalifeh Livestock Tradingが所有し、Talia Shipping Lineが管理する船舶は、ブルータング病に感染している疑いのある雄の子牛約895頭を積載しているため、スペインへの入港を拒否された。^[36]^[38]

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さらに読む

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