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Culicoides imicola （ Culicoides imicola Kieffer、旧名C. pallidipennis Carter）は、ブルータングウイルス（BTV）とアフリカ馬疫ウイルスを媒介するヌカカ科の一種です。 [ 1 ]この種はアフリカ、アジア、ヨーロッパで記録されています。 [ 1 ]アフリカのヌカカは、馬、牛、羊などの動物の血液を吸います。 [ 2 ] Culicoides属の他の種とは異なり、この種は産卵には乾燥した生息地を好みますが、幼虫の成長を支えるために湿った土壌を好みます。 [ 3 ] BTVの媒介者として疑われている他の種は、 Culicoides（ Culicoides） pulicarisとCulicoides（ Avaritia） obsoletus複合体の種です。
この科には多くの種が存在し、それらを外見的に区別することは困難である。これはこれまで、C. imicolaに関する研究において混乱の原因となってきた。
オスは生殖器に棘状突起を持つことが特徴で、平均で45本である。[ 4 ] しかし、その数は大きく変動し、8本から145本まで記録されている。棘状突起は生殖器から突き出た針状の突起である。
歴史的に見ると、ヌカカはアフリカと南西アジアで発見されていましたが、人間の活動によってその分布が拡大しています。[ 5 ]牛とヌカカ の関連性から、ヌカカは牛が密集している場所で見られます。農場での灌漑によって土壌がより湿潤になり、ヌカカの生息に適した環境になったことも、ヌカカの個体数増加につながっています。
他のヌカカ属とは異なり、C. imicolaは複数の研究で乾燥した環境を好むことが示されている。[ 3 ]その理由として考えられるのは、C. imicolaの蛹は溺れやすいため、卵は流水のない場所に産み付けられることが多いということである。しかし、幼虫は湿った土壌を必要とするため、乾燥した場所と湿った場所の間にはトレードオフが生じる傾向がある。
シチリアで行われた研究では、C. imicola は起伏のある高地には生息していないことがわかっています。[ 6 ]代わりに、標高約 200 メートルの低地の平坦な地域を好みます。これは、急激に起伏のある地形では、急速な乾燥により土壌が乾燥し、幼虫の適切な発育が妨げられるためです。さらに調査した結果、分布を決定する最大の要因は標高ではなく、適切な気候と栄養豊富な土壌であることがわかっています。
Culicoides bolitinos は、かつてはC. imicolaと同じ種と考えられていましたが、現在では別の種ではあるものの、近縁種として認識されています。 [ 5 ]
重要な分類学的差異としては、R5室の縁の形状の違い、M2脈の先端の色と大きさの違い、触肢の長さの違い、その他性差などが挙げられる。
発生には卵、幼虫、蛹、成虫の4つの主要な段階があります。卵はまとめて産み落とされ、産み落とされるとすぐに黒くなります。[ 5 ]
C. imicolaの生活環は、妊娠した雌が産卵する温度に大きく依存する。[ 7 ] 実験室で試験したハエでは、20 °C では産卵から成虫になるまで最大 2 か月、25 °C では最大 21 日、28 °C では最大 16 日かかることがわかった 。しかし、高温では孵化が少なくなり、繁殖力のばらつきが大きくなった。[ 8 ]また、正確な理由は不明だが、雌よりも雄の方が蛹から羽化する数が多いことも興味深い。考えられる説明としては、雌の幼虫の死亡率が高い、あるいは性比が温度に依存しているなどが挙げられる。
Culicoides imicola は、他のほとんどの吸血性ヌカカと同様に、動物の血液を吸います。アフリカでは、C. imicola は馬、牛、羊の血液を吸うことが知られています。[ 2 ]それにもかかわらず、ヨーロッパではその摂食嗜好は十分に研究されていませんが、アフリカのものと似ているはずです。
ヌカカ属の種は、さまざまな状況下で活動が大きく異なります。[ 9 ]ケニアで行われた研究では、Culicoides imicola は風速が毎秒 3 メートルを超えると、事実上すべての活動を停止します。また、ほとんどのヌカカ属と同様に、Culicoides imicolaも夜行性で、気温が低いときに活動が活発になる傾向があります。
ヌカカと人間は通常直接接触することはありませんが、牛、馬、羊などの多くの家畜の病原体を媒介する能力を通じて接触します。[ 5 ]そのため、牛の移動は、 C. imicolaなどの感染症媒介生物の拡散のための人為的なメカニズムとして認識されています。これらの媒介生物は牛の糞に依存しており、さまざまな地域への導入により、C. imicolaとウイルスが世界中に拡散しました。
Culicoides imicolaは BTV (ブルータングウイルス)の主要な媒介昆虫であり、他のCullicoides種は二次的な媒介昆虫です。[ 3 ] C. imicolaの個体数の周期的な急増は、しばしば周期的に発生する BTV の発生と相関しています。地中海盆地における BTV 症例の 90% がC. imicolaに関連しており、これはおそらく、幼虫の急速な成熟を可能にする乾燥した暑い夏が原因で、その結果、1 つのシーズン内に複数の世代が孵化することにつながるためです。
Culicoides imicola は、アフリカ馬疫(AHS)の唯一の野外媒介昆虫としても知られています。[ 10 ]過去には、AHS は周期的に発生し、一度に 2 年を超えることはありませんでした。しかし、5 年以上続いたこともあります。気候変動に直面してC. imicolaが一年中存在することが、AHS の長期化の可能性のある原因として特定されています。
従来、ヌカカ（Culicoides imicola）は亜熱帯アジアとアフリカに生息していました。しかし、気候変動により、ヨーロッパ、さらにはスウェーデンまで分布を広げています。[ 10 ]気温の上昇はヌカカの分布に好影響を与え、ハエが北上するにつれて中央ヨーロッパ全域への疾病の蔓延が懸念されています。[ 11 ] [ 12 ]疫学的対策が大幅に改善されない限り、現在20年に一度のブルータング病の発生と考えられているものが、最も楽観的な気候変動シナリオを除いて、今世紀半ばには5～7年に一度の頻度で発生するでしょう。[ 13 ] : 747
C. imicola が伝統的な旧世界のアフリカとアジアの地域から拡大することは、近い将来、オルビウイルスの大幅な拡散のリスクとなる可能性がある。すでにスペイン、ポルトガル、およびいくつかのギリシャの島々に広く分布しており、これらの地域はすべて北ヨーロッパの地域よりもかなり温暖な傾向がある。気温が上昇し続けるか、またはほぼ現状維持される場合、これらのウイルスベクターの拡散に適切に備え、対処する必要がある。ヨーロッパに影響を与える他の種には、C. obsoletus、C. pulicaris、C. nubeculosus、およびC. schultzei がある。[ 14 ]
異なる温度に順応したヌカカは、低温では生存能力が異なりましたが、高温ではほぼ同じであることがわかりました。[ 15 ] 24 °C に順応したハエは 低温 (-6 °C) でよりよく生存しましたが、29 °C に順応したハエは -3 °C を超えませんでした 。しかし、42 °C に達するとほぼ完全に死んでしまうため、高温では有意な差はありませんでした 。温度に起因する生存への大きな影響により、気候変動は C. imicola の分布と個体数を変化させました。
C. imicolaについては、まだ解明されていない点が数多く残されています。この科には近縁種が多数存在するため、異なる種を混同しないように、それぞれを個別に適切に識別することが重要です。[ 5 ]幼虫期の耐熱限界も興味深い点であり、それが世界各地への分布をさらに説明できる可能性があります。さらに、実験室環境と野外環境を一致させることが難しいため、その生活環がどのように展開するかを研究するには、さらなる研究が必要です。