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| ニコチアナエ疫病菌 | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| クレード: | 発汗抑制剤 |
| クレード: | ロシア |
| クレード: | ストラメノパイル |
| 門: | 卵菌門 |
| 注文： | ペロノスポラレス |
| 家族： | ペロノスポラ科 |
| 属: | フィトフソラ |
| 種： | P.ニコチアナエ
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| 二名法名 | |
| ニコチアナエ疫病菌 ブレダ・デ・ハーン（1896）[1]
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| 品種[2] | |
| 同義語 | |
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Phytophthora nicotianaeまたはblack shank は、 Peronosporales目、 Peronosporaceae科に属する卵菌です。
宿主と症状
Phytophthora nicotianaeは、 90科255属からなる広い宿主範囲を持っています。[4]宿主には、タバコ、タマネギ、トマト、観賞用植物、綿、コショウ、柑橘類の植物が含まれます。この病原体は、根腐れ、冠腐れ、果実腐れ、葉の感染、および茎の感染を引き起こします。根腐れの症状は、タバコ、ポインセチア、トマト、パイナップル、スイカ、およびアフリカスミレで観察されます。果実腐れは、トマト、パパイヤ、およびナスで発生します。タマネギでは、葉と茎の感染が見られます。タバコでは、黒軸病は根と茎の基部に影響を及ぼしますが、植物のすべての部分が感染する可能性があります。[5]立枯れの症状は、若い苗で観察されます。観察される最初の地上症状は、植物の萎凋であり、これが発育阻害につながります。根は黒くなり、腐敗します。病気の最終段階では、茎が黒くなり始めるため、ブラックシャンクと呼ばれます。これが起こると、タバコの葉は茶色くなり、市場に出せなくなります。別の症状は、髄が円盤状になることですが、これは落雷の結果である可能性もあるため、決定的な症状ではありません。[4] [6]タマネギでは、フィトフトラ頸部腐敗病と呼ばれる病気を引き起こします。タマネギのさまざまな段階が影響を受ける可能性があります。最初は、新しく感染した植物の先端が黄色くなり、乾燥し始め、続いて植物の「首」が柔らかくなり、最終的に倒れます。感染した葉は灰色の病変を示す場合があります。病気の末期には根が壊死することがあります。[7]
病気のサイクル
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黒軸病は土壌伝染性の多環性疾患で、5月から10月までの生育期に複数の疾患サイクルが発生する可能性があります。この病原体が疾患サイクルに利用する重要な構造があります。厚膜胞子は無性生殖で生成され、長寿命の休止構造として機能し、4年から6年生存します。[8]厚膜胞子は主要な生存構造、主要な接種源であり、通常大量に生成されます。[4]これらの胞子は暖かく湿った土壌で発芽し、植物に感染するか胞子嚢を形成する発芽管を形成します。卵形、洋ナシ形、または球形の別の無性構造と二次接種源は胞子嚢と呼ばれます。これらの胞子が生成され、適切な条件下では接種後24時間以内に直接発芽するか、運動性遊走子を放出することができます。遊走子は腎臓の形をしており、前部の錦糸状の鞭毛と、感染が起こる根の先端に向かうのに役立つ後部の鞭のような鞭毛を持つ。遊走子は土壌の孔や溜まった水の中を泳ぎ回るため、黒軸は発芽と移動に水を必要とする。雨や灌漑からの水しぶきが健康な植物の葉に感染し、二次サイクルをさらに繰り返すことになる。[9]遊走子は根の先端と宿主の傷の周りの栄養勾配に向かって移動する。根の表面に触れると、遊走子は被嚢し、胚管が表皮を貫通して現れる。感染は根系の全身的腐敗と葉の萎凋とクロロシスを引き起こす。菌糸と呼ばれる別の構造は無色透明で多核体であるが、コロニーは時が経つにつれて黄色くなることがある。また、 P. nicotianaeの異なる分離株ではコロニーのタイプに多くの形態的変異があり、異なる培地で培養すると成長が異なる場合があります。菌糸は異形性で、有性生存構造である卵胞子を形成するために2つの交配型を必要とする。多くの圃場では交配型が1つしか存在しないため、遊走子が発芽することはめったになく、流行を引き起こすこともめったにない。[8]
環境
この病原菌は、84～90 °F（29～32 °C）の温度範囲で繁殖します。この病気は多くの農業生産地域で顕著であるため、多くの温暖な環境の作物の主な宿主となっています。[8]ブラックシャンクは発芽と移動に水を必要とします。水は運動性の遊走子と胞子嚢の拡散に使われるため、飽和した土壌では病気の拡散が最適化されます。低地の土壌が長期間湿ったままになると、病気が多く発生します。雨や灌漑による水しぶきが健康な植物の葉に感染し、二次サイクルが繰り返されることがあります。飽和していない土壌では病気の発生はほとんどまたはまったくないため、水管理が重要です。発育に最適な土壌pH は6～7 です。土壌中のカルシウムとマグネシウムのレベルは病気の進行に影響を与える可能性があります。 [6]
管理
病気の予防と抑制には、いくつかの種類の管理方法があります。病気の予防に効果的な栽培方法は衛生です。病気が感染していない圃場に広がらないように、感染した圃場で使用した器具は洗浄する必要があります。厚膜胞子の発芽を阻止するには、作物は排水された病気のない土壌で栽培する必要があります。また、移植について十分な知識がない場合は移植を避けてください。構造物の拡散を制限するには、感染した圃場への通行を制限し、曝露後は常に清掃してください。病気は pH 値が 6.2 を超えると発生しやすくなるため、pH を下げることは発芽を防ぐ効果的な方法です。タバコは pH が非常に低い土壌では生存できないため、pH 管理は難しい場合があります。土壌 pH が 5.5 ～ 6 であれば、タバコはうまく生育し、病気を抑制できます。[8]
耕作による防除、輪作は病気の抑制に非常に効果的です。感染した畑に最初に感染した作物以外の作物を植える期間が長くなればなるほど、個体数は減少します。最低 3 年の輪作が推奨されます。輪作は、遺伝的防除として耐性品種と組み合わせて行うことが推奨されます。バーレー種タバコ、バーレー種タバコのハイブリッド、およびダーク タバコは、ブラック シャンクに耐性のあるタバコの品種です。ただし、1 つの品種がブラック シャンクの少数の系統にのみ耐性を持つため、耐性は信頼できません。病原体の耐性系統が新たに発見されたため、新しい耐性系統を見つけることがますます重要になっています。
化学防除は、耐性品種と併用すると最も効果的です。メタラキシルまたはメフェノキサムは、 Phytophthora nicotianaeの防除に使用される化学物質です。リドミル ゴールドは、メタラキシル化学物質を含む全身性殺虫剤の例です。[9]メフェノキサムはメタラキシルの 2 倍の活性がありますが、作用機序は同じです。基本的に同一のこの 2 つの化学物質に限定されているため、化学防除を成功させることは困難です。AS Csinos と PF Bertrand による研究では、3.36 kg/ha の割合では、研究で使用された一般的な品種の多くを抑制できないことがわかりました。全体として、彼らの研究から、メタラキシルに対する感受性と黒軸の耐性品種のために、ジョージアでの黒軸の重症度が増加していることが観察されました。 [10]
重要性
Phytophthora nicotianaeは宿主範囲が広く、世界中の農業が盛んな地域に影響を及ぼしています。米国では、観賞用植物、タバコ、トマトの主な病原体です。ブラックシャンクは、タバコに最も有害で広範囲に及ぶ病気の 1 つです。1896 年、インドネシアでVan Breda de Haan によってブラックシャンクが初めて記述されました。[8]この病気は 1915 年にジョージア州の近くで観察され、 1930 年代と 1940 年代にはケンタッキー州とノースカロライナ州の主要なタバコ栽培地域に広がりました。ノースカロライナ州では、ブラックシャンクは、煙草を栽培しているすべての郡で見られ、現在、州全体で年間 1 ～ 2.5 % の損失を引き起こしています。[11]この病原体は温暖な気候で繁殖するため、これらの地域で栽培される作物に壊滅的な被害を与えます。条件が整えば、72 時間ごとに新しい世代の胞子が生成されるため、この病気が適切に管理されないと、非常に壊滅的になり得ます。適切な条件下でも、感染した植物は回復しないため、感受性品種は100%の損失に達する可能性がある。 [8]土壌1グラムあたり1個未満の繁殖体でも流行を引き起こす可能性がある。[6]
病因
この病原体は、遊走子の形で病気の二次サイクルを引き起こします。遊走子は、植物の根の先端と傷口近くの栄養勾配を感知してその方向へ移動することで宿主と相互作用します。侵入点を感知するこの手段がなければ、病気の二次サイクルは起こりません。[8]遊走子、厚膜胞子、胞子嚢は、植物の表皮に直接侵入する発芽管を生成します。この侵入装置がなければ、病原体は植物に感染することができません。病原体は根に感染することで輸送を妨げます。通常、菌糸は髄に見られ、黒化と壊死を引き起こします。[6] [9]病原体が植物に侵入すると、感染は急速に進行する可能性があります。いったん定着すると、厚膜胞子と胞子嚢の両方が宿主組織内でさらに繁殖し、宿主植物内で病気の広がりを増幅し、近くの植物に広がります。宿主が死ぬと、分解中の感染組織から病原体が厚膜胞子と遊走子の形で土壌に放出される。休眠胞子である厚膜胞子は土壌中で何年も生存できるが、寒い冬は生存率を阻害する効果があることが指摘されている。その結果、タバコがより寒冷で北方の気候で栽培されている地域では、黒軸病の感染が少なくなる。[6]
P. nicotianaeの作用は、根瘤線虫の存在によって増幅されます。根瘤線虫は、自身の摂食習慣を通じて、病原体が宿主への侵入口を見つけるのを助けます。この病原体と根瘤線虫の相乗効果により、 P. nicotianae耐性のために特別に育成された栽培品種の耐性の多くを克服することができます。[6]
参考文献
- ^ ブレダ・デ・ハーン、J. van. 1896年。Phytophthora nicotianaeのDe bibitziekte in de Deli-tabak veroorzaakt door。メデデリンゲンの土地、バタビア植物園。 15:57 (1896)
- ^ 「Phytophthora」。NCBI分類。メリーランド州ベセスダ：国立生物工学情報センター。 2018年6月18日閲覧。
- ^ abcdefghijklmnopqrstu vwx Phytophthora nicotianae Breda de Haan stdterms.in GBIF 事務局 (2017). GBIF バックボーン分類。チェックリストデータセット https://doi.org/10.15468/39omei は 2018 年 6 月 24 日に https://www.gbif.org/species/3203651 経由でアクセスされました。
- ^ abc 「Phytophthora Database」www.phytophthoradb.org . 2016年12月8日閲覧。
- ^ 「Phytophthora nicotianae」www.extento.hawaii.edu . 2016年12月7日閲覧。
- ^ abcdef Sullivan, Melinda. 「Melinda Sullivan」. projects.ncsu.edu . 2016年12月7日閲覧。
- ^ 「Phytophthora Neck And Bulb Rot | Seminis」。Seminis 。2016年12月7日閲覧。
- ^ abcdefg ギャラップ、CM;サリバン、MJ「タバコの黒いシャンク」。www.apsnet.org 。2016 年 12 月 7 日に取得。
- ^ abc Bost, S; Hensley, D. 「植物病害：タバコの黒茎」（PDF）。2016年12月7日閲覧。
- ^ Csinos, AS; Bertrand, PF (1994). 「ジョージア州における Phytophthora parasitica var. nicotianae 種の分布とメタラキシルに対する感受性」(PDF) .植物病理学. 78 (5): 471. doi :10.1094/pd-78-0471.
- ^ 「Black Shank」www.ces.ncsu.edu . 2016年12月7日閲覧。