ホーンワート

ツノゴケ類は、維管束を持たない 陸上植物のグループで、ツノゴケ類（/ˌænθoʊˌsɛrəˈtɒfətə, -təˈfaɪtə/）に属します。ツノゴケ類の一般名は、細長い角状の構造、すなわち胞子体を指します。コケ類やゼニゴケ類と同様に、ツノゴケ類は配偶体優勢の生活環を持ち、植物の細胞は単一の遺伝情報セットのみを保持します。ツノゴケ類の扁平な緑色の植物体は、植物の配偶体段階です。

ツノゴケ類は世界中に分布していますが、湿った場所や多湿な場所にのみ生育する傾向があります。一部の種は、庭や耕作地の土壌に小さな雑草として大量に生育します。大型の熱帯・亜熱帯性のツノゴケ属は、樹木の樹皮に生育しているのが見られます。

種の総数はまだ不明である。発表されている種名は300以上あるが、実際の種数は100～150種程度かもしれない。^{[ 2 ]}

すべての蘚苔類と同様に、ツノゴケ類の主要な生活段階は半数体の配偶体です。この段階は通常、直径1～5センチメートルの薄いロゼット状またはリボン状の葉状体として成長します。ツノゴケ類は、ARC3とFtsZ2という2つのプラスチド分裂関連遺伝子を失っており、細胞あたり1つの葉緑体しか持っていません（単プラスチド）。ただし、メガケロス属と、ノトケロス属およびアントケロス属の一部の種は、細胞あたり複数の葉緑体を持っています（多プラスチド）。多プラスチド種、および一部の単プラスチド種では、ピレノイドと呼ばれる細胞構造が存在しません。^{[ 3 ] [ 4 ]}ピレノイドは、より効率的な光合成を可能にする液体状の細胞小器官であり、 ^{[ 5 ]}ツノゴケ類で5〜6回独立して進化しており、約200種の半数に存在します。^{[ 6 ]}葉緑体と他の細胞小器官の融合によって形成され、主に炭素固定の主要酵素であるRuBisCOで構成されています。無機炭素輸送体と炭酸脱水酵素を使用することで、 CO ₂レベルを最大50倍まで増加させることができます。^{[ 7 ]}この特徴は陸上植物では非常に珍しく、ツノゴケ類に特有ですが、藻類では一般的です。^{[ 8 ] [ 9 ]}また、フラボノイドが全く存在しない唯一の陸上植物群でもあります。^{[ 10 ]}

多くのツノゴケ類は、細胞群が崩壊すると、内部に粘液で満たされた空洞または管を発達させる。これらの空洞は、近くの自由生活性の光合成シアノバクテリア、特にノストック属の種を刺激して、これらの空洞に侵入してコロニーを形成するホルモゴニウム誘導因子（HIF）を分泌する。^{[ 11 ]}葉状体内部で増殖するこのような細菌のコロニーが、ツノゴケ類に独特の青緑色を与える。メガケロス属やフォリオケロス属では、共生シアノバクテリアは報告されていない。^{[ 12 ]}葉状体の下面には、小さな粘液孔がある場合もある。これらの孔は、表面的には他の植物の気孔に似ている。

角状の胞子体は、配偶体の奥深くに埋め込まれた造卵器から成長します。ツノゴケの胞子体の成長は、蘚類（頂端成長）や苔類（介在成長）の胞子体とは対照的に、永続的な基底分裂組織から起こります。^{[ 13 ]}苔類とは異なり、ツノゴケはほとんどの蘚類と同様に胞子体に真の気孔を持っています。例外は、Folioceros incurvus種、 Notothylas属、および近縁のMegaceros、Nothoceros、Dendroceros の3 つの属で、これらは気孔を持っていません。^{[ 14 ] [ 15 ]} Notothylas は、胞子体がわずか数ミリメートルの高さしかないという点で、他のツノゴケとも異なります。ツノゴケの胞子体は、光合成能力が持続する長寿命であるという点で、蘚苔類の中で独特である。^{[ 16 ]}胞子体には頂端分裂組織がなく、オーキシン感受性があり、これはシルル紀後期／デボン紀前期に他の陸上植物と分岐した点である。^{[ 17 ] [ 18 ]}

胞子体が成熟すると、多細胞性の外層、中央を走る棒状の柱状体、そしてその間に胞子と偽弾糸を生成する組織層を持つ。偽弾糸は、苔類の弾糸とは異なり、多細胞性である。乾燥に応じて形状が変化するらせん状の肥厚部を持ち、ねじれることで胞子の散布を助ける。ツノゴケの胞子は蘚苔類としては比較的大きく、直径は30～ 80μm以上である。胞子は極性があり、通常、近位面に特徴的なY字型の三放射状の隆起があり、遠位面には突起や棘がある。

ツノゴケの生命は、半数体の胞子から始まる。胞子は黄色、茶色、または緑色である。黄色と茶色の胞子は壁が厚く、乾燥から保護し、栄養貯蔵庫としても機能する油を含んでいるため、何年も生き残ることができる。Folioceros fuciformis種とMegaceros、Nothoceros、Dendroceros属の胞子は寿命が短く、薄く無色の壁を持ち、葉緑体の存在により緑色に見える。^{[ 19 ] [ 20 ]}ほとんどの種では、胞子の中に単一の細胞があり、この細胞の細長い突起である発芽管が胞子の近位側から発芽する。^{[ 21 ]}発芽管の先端が分裂して八分円（立体幾何学）の細胞を形成し、最初の仮根が元の発芽細胞の延長として成長する。先端部では新しい細胞が分裂し続け、葉状体原糸体が形成される。対照的に、 Dendrocerotaceae科の種では胞子内で分裂を開始し、胞子が発芽する前に多細胞化して光合成を行う場合もある。 ^{[ 21 ]}いずれの場合も、原糸体はツノゴケの生活における一時的な段階である。

原糸体から成体配偶体（生活環において永続的かつ独立した段階）が成長する。この段階は通常、直径1～5センチメートルの薄いロゼット状またはリボン状の葉状体として成長し、数層の細胞からなる。細胞内の葉緑素によって緑色または黄緑色を呈するが、植物体内部にシアノバクテリアのコロニーが形成されると青緑色になる。

配偶体が成体サイズに成長すると、ツノゴケの生殖器官が形成されます。ほとんどの植物は雌雄同株で、同じ植物体に両方の生殖器官がありますが、一部の植物（同じ種内でも）は雌雄異株で、雄と雌の配偶体が別々に存在します。雌の生殖器官は造卵器（単数形はアーケゴニウム）、雄の生殖器官は造精器（単数形はアンセリジウム）と呼ばれます。どちらの生殖器官も植物の表面直下で発達し、上層の細胞が崩壊することによって後から露出します。

二鞭毛性の精子は造精器から泳いで出てくるか、造卵器に飛散しなければならない。このとき、精子と卵細胞が融合して接合子を形成する。接合子は、生活環の胞子体段階が発達する細胞である。他のすべての蘚苔類とは異なり、接合子の最初の細胞分裂は縦方向である。その後の分裂によって、胞子体の3つの基本的な領域が形成される。

胞子体の底部（配偶体内部に最も近い部分）には足部があります。これは球状の細胞群で、胞子体はその生涯を親配偶体上で過ごし、親配偶体から栄養を受け取ります。胞子体の中央部（足部のすぐ上）には分裂組織があり、分裂を繰り返して第3領域用の新しい細胞を生成します。この第3領域が蒴です。蒴の中央細胞と表面細胞はどちらも不稔性ですが、その間には分裂して偽弾糸と胞子を生成する細胞層があります。これらは蒴が先端から縦方向に裂けるときに放出されます。

ツノゴケ類の冠群の化石記録は白亜紀後期にしか現れませんが、デボン紀前期のHorneophyton は、中央柱状体を持つ胞子嚢が屋根に付着していないことから、この系統群の幹群を表している可能性があります。 ^{[ 22 ]}しかし、同じ形の柱状体は、スファグノプシダやアンドレアエオプシダなどの基底蘚類群にも特徴的であり、気孔を持つすべての初期陸上植物に共通する形質として解釈されています。^{[ 23 ]}ツノゴケ類とセタフィタ（蘚類と苔類）の分岐は、 4億7900万～4億5000万年前に起こったと推定されており、^{[ 24 ]}現在のツノゴケ類の最後の共通祖先は、約2億7500万年前の中期ペルム紀に生息していました。^{[ 25 ]} 3種のツノゴケの染色体規模のゲノム配列決定により、気孔は陸上植物の進化の過程で一度だけ進化したことが確認された。また、3つの蘚苔類は進化の初期に他の陸上植物から分岐した共通の祖先を共有しており、ゼニゴケ類と蘚類はツノゴケ類よりも互いに近縁であることも示された。^{[ 26 ]}他の陸上植物とは異なり、ツノゴケのゲノムには、一部の藻類にも見られる低CO ₂誘導性B遺伝子（LCIB）がある。二酸化炭素の拡散速度は水中よりも空気中で10,000倍高いため、水生藻類は光合成RuBisCoタンパク質が効率的に機能できるように、葉緑体内でCO _{2を濃縮するメカニズムを必要とする。LCIBはこのCO 2}濃縮メカニズムの構成要素の1つである。^{[ 27 ]}

ツノゴケ類は、従来、蘚苔植物門（蘚苔類）の綱と考えられていました。その後、蘚苔植物門は側系統群であると考えられ、そのためツノゴケ類は独自の綱であるツノゴケ類（Anthocerophyta、綴り間違いでAnthocerophytaと表記されることもあります）に分類されました。しかし、最新の系統学的証拠は蘚苔植物門の単系統性を強く示唆しており^{[ 28 ]} 、ツノゴケ類は元の綱であるツノゴケ類（Anthocerotopsida ）に降格されるべきであると提唱されています^{[ 29 ]}。

従来、ツノゴケ類はAnthocerotopsida（または旧称Anthocerotae）という単一の綱に分類されていました。近年、非常に珍しい種であるLeiosporoceros dussiiのために、Leiosporocertotopsidaという第二の綱が分離されました。その他のツノゴケ類はすべてAnthocerotopsida綱に属します。これら2つの綱はさらに5つの目に分けられ、各目には1つの科が含まれています。

陸上植物の中で、ツノゴケ類は初期の陸上植物の祖先の中で最も早く分岐した系統の一つです。^{[ 26 ]}系統解析によると、このグループはデボン紀以前、コケ類やゼニゴケ類とほぼ同時期に起源したと考えられています。約200種が知られていますが、新種もまだ発見されています。属の数と名称は現在も調査中で、1988年以降、いくつかの競合する分類体系が発表されています。

ツノゴケの分類に用いられてきた構造的特徴には、葉緑体の解剖学的構造と細胞内の葉緑体の数、ピレノイドの存在、雄しべ群内の雄しべの数、雄しべの被覆細胞の配置などがある。^{[ 30 ]}

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