蜜托

蜜距は花の一部が中空に伸びたものである。蜜距は花の様々な部分、すなわち萼片​​、花弁、花托から発生することがあり、蜜を分泌する組織（蜜腺）を含むことが多い。^{[1] [2]}蜜距は被子植物の多くの系統に存在し、収斂進化の例としてしばしば引用される。^[3]

距の長さは分類学上の重要な診断特性であり、種の識別に役立ちます。たとえば、ヤドンのピペリアは、その距の長さが異常に短いことで、ピペリア節（ラン科）の非常に類似した種であるPlatanthera elegansと区別できます。^[4]

植物群における蜜距の存在は、共進化（両面進化）や花粉媒介者シフト（片面進化）などの進化過程と関連している。^[5]花管長の変異と同様に、蜜距の長さの変異は、蛾の舌、ハエの口吻、ハチドリのくちばしなど、植物の主な花粉媒介者の器官の長さの変異と関連している。^[5]この花形の変異は花粉媒介者の蜜へのアクセスを制限し、潜在的な花粉媒介者の範囲を制限する可能性がある。^[6]

有名な歴史物語の中で、ダーウィンは、非常に長い距を持つラン科のアングラエカム・セスキペダーレは、同じくらい長い口吻を持つ花粉媒介者によって受粉されるに違いないと予言した。 ^[7]その花粉媒介者であるスズメガ科の蛾、 Xanthopan morganii praedictaは、ダーウィンが予言してから40年後に発見され、記載された。

蜜垂は、多様化を促進し、系統群の適応放散に役割を果たす可能性のある「重要な革新」の代表的な例として挙げられています。 ^[3]オダマキ属（Aquilegia）は、花の蜜垂と急速な進化的放散との関連について詳細に研究されてきました。^[3]しかし、最近ではこの考えに反論する意見もあり、Aquilegiaの適応放散は、蜜垂の長さの違いよりも気候や習性によるものである可能性が示唆されています。^{[8] [9] [10]}

発達の面では、蜜腺突起の長さの違いは、細胞の異方性伸長のみに基づいていることがわかっています。^[11] しかし、どの遺伝子が細胞を伸長させて突起を形成するのかはまだ解明されていません。被子植物全体で同じ遺伝子が何度も利用されて突起を形成しているのでしょうか、それとも突起を形成するための発達経路が複数あるのでしょうか。

蜜ろうの発達の遺伝的根拠は、リナリアやオダマキなどのいくつかの植物科で研究されてきた。^[12]モデル植物キンギョソウとシロイヌナズナでの研究では、タイプ I KNOX SHOOTMERISTEMLESS (STM) 遺伝子が、距のような構造の発達に役割を果たすことが確認された。^[13]これらのタイプ I KNOX STM 遺伝子は、細胞分裂を制御し、不定成長を延長することにより、植物の成長先端であるシュート頂端分裂組織の発達にも重要な役割を果たしている。 ^[14]その後の遺伝子発現研究では、タイプ I KNOX 遺伝子の相同遺伝子が、腹側の花弁から距が発生する植物属であるリナリアの花弁で発現していることが確認された。^[15]しかし、I型KNOXホモログは、オダマキの花弁の距の発達中に差別的に発現せず、代わりに特定のTCP遺伝子が役割を果たすことが示唆されました。^{[16]これらの結果は、蜜距が遺伝子レベルでの}収斂進化の例であり、蜜距が異なる発達経路を経て発達した可能性があることを示唆しています。

以下は蜜距を持つ植物群の不完全なリストです。

• 蘭:サティリウム、ディサ、アングラエカム、アエランギス、ネオフィネティア、ピペリア
• 花弁上：オダマキ、デルフィニウム、^[a] レンティブラリア科、ビオラ、フマリオ科
• 萼片について：インパチェンス^[18]
• ヒパンティウムから: Tropaeolum ^[2]