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殺藻剤または藻類駆除剤は、藻類を殺したり、藻類の増殖を防いだりするために使用される殺生物剤であり、生物学的定義を超えてシアノバクテリア（「藍藻」）も含む、しばしば広義に定義されます。 [ 1 ]殺藻剤は、管理された水域（貯水池、ゴルフ池、スイミングプール）で使用されることがありますが、芝生などの陸上の場所でも使用されることがあります。[ 2 ]
一部の無機化合物は、その単純な構造ゆえに、古代から藻類駆除作用を持つことが知られている。
英国では、大麦の藁をメッシュバッグに入れて魚のいる池や水生植物園に浮かべ、池の植物や動物に害を与えることなく藻の繁殖を抑えるのに役立てている。大麦の藁は米国環境保護庁（EPA）によって殺虫剤としての使用が承認されておらず、池での殺藻剤としての有効性は、米国と英国の大学で行われた試験でまちまちの結果が出ている。藁が実際にどのように作用するのかは不明である。[ 6 ]
合成殺藻剤には以下が含まれる。
藻類殺滅細菌は、藻類の成長を直接的または間接的に阻害する多様な細菌群です。[ 12 ]藻類殺滅細菌は、有害藻類ブルーム（HAB）の悪影響を軽減することで、淡水および海洋環境の生態系の安定性を維持する上で重要な役割を果たしています。 [ 13 ]藻類殺滅細菌と藻類細胞との相互作用は、大きく分けて直接的[ 14 ]と間接的[ 15 ] [ 16 ]の2つのカテゴリーに分類できます。直接的な方法では、通常、藻類殺滅細菌が藻類細胞を物理的に攻撃して細胞溶解を誘発します。[ 17 ] [ 14 ]藻類殺滅細菌による間接的な攻撃方法では、通常、藻類を阻害する化学物質を周囲の水に放出します。[ 13 ] [ 18 ]
藻類殺滅細菌は、走化性[ 19 ]およびクオラムセンシング[ 20 ]を介して標的藻類細胞を検出できます。藻類殺滅細菌の異なる種は、特異性の程度が異なり、多くは標的藻類とともに共進化してきました。[ 19 ]
殺藻細菌は、有害藻類ブルームに対する生物的防除法として使用されてきました。これらは、従来の殺藻剤よりも環境に優しい傾向があります。[ 21 ]
藻類殺傷細菌は、さまざまな方法で藻類に害を与える可能性があります。藻類の種類と細菌の種類によって、そのメカニズムと結果として生じる影響は異なります。
細胞の完全性の喪失は、藻類に有毒な溶解藻類殺滅化合物を細菌が周囲の水中に放出し、藻類細胞の急速な細胞溶解を引き起こすことによって起こります。[ 22 ]細胞溶解は、藻類殺滅酵素または小分子が細胞壁と膜を分解し、構造崩壊を引き起こすときに発生します。[ 16 ]藻類殺滅細菌によって放出される化合物のほとんどは、藻類細胞壁を損傷することによって細胞溶解を引き起こしますが、他の溶解誘発メカニズムには、イオン透過性の破壊、および細胞壁を通過する小分子による細胞質の酸性化が含まれます。 [ 16 ]
細胞の完全性喪失を引き起こす細菌の一例として、培養すると強い殺藻活性を示すAlteromonas abrolhosensis株JY-JZ1が挙げられる。 [ 23 ]顕微鏡観察により、この細菌に曝露された藻類細胞は細胞膜が損傷し、細胞内内容物が漏出していることが分かり、これは溶解による細胞死を示している。[ 23 ]
光合成阻害は、細菌が光合成電子伝達を阻害する毒素を放出し、エネルギー生産を低下させ、藻類細胞を弱体化させることによって起こります。[ 16 ]具体的な例として、ガンマプロテオバクテリアと呼ばれる特定の海洋細菌株によって分泌される小さな分子である3,3′,5,5′‐テトラブロモ‐2,2′‐ビフェニルジオール（4‐BP）の生成が挙げられます。[ 24 ] 4‐BPの藻類殺滅効果は、植物プランクトンの光合成電子伝達鎖の重要な分子であるプラストキノン合成への干渉によって生じます。[ 24 ] 4‐BPは、プラストキノン合成に関与する酵素の活性部位に競合的に結合し、その機能を阻害して植物プランクトンの光合成能力を阻害します。[ 24 ]この阻害により色素が失われ、光合成効率が低下し、細胞の損傷または死（溶解）につながります。[ 24 ]この藻類殺滅化合物は、珪藻、緑藻、渦鞭毛藻、シアノバクテリアなど、さまざまな植物プランクトンを殺すことがわかっています。[ 24 ]
細菌によって生成される多くの殺藻剤は、藻類細胞内の光合成や呼吸などの細胞プロセス中に生成される反応性の高い分子である活性酸素種（ROS）を増加させます。 [ 16 ]これは、細胞死につながる毒性生成物を生成する酸化連鎖反応により、DNA、タンパク質、および脂質を損傷します。[ 16 ] [ 13 ]藻類細胞は通常、抗酸化物質によってこれらの上昇したROSレベルに対抗できますが、過剰または長期にわたるROSレベルは細胞を圧倒し、死に至らしめる可能性があります。[ 16 ]酸化ストレスは、脂質過酸化（脂質が酸化剤によって攻撃される）のマーカーであるマロンジアルデヒド（MDA）レベルの上昇[ 18 ] [ 16 ]、および抗酸化物質と防御酵素レベルの上昇に基づいて藻類で検出できます。 [ 18 ] [ 16 ]
カルシウムイオン（Ca²⁺）は、膜の安定性、細胞の成長、代謝などの重要な細胞機能に不可欠なシグナル伝達分子です。[ 16 ]一部の藻類殺滅性細菌化合物は、Ca²⁺レベルの異常な増加を引き起こすことで細胞内Ca²⁺バランスを崩します。[ 16 ]これらの高レベルのCa²⁺は、最終的に細胞死につながるシグナル伝達連鎖を引き起こします。[ 16 ]
細菌は藻類殺滅プロセスを促進するためにさまざまなメカニズムを利用しています。藻類殺滅活性には直接的および間接的な2つの確立された方法があります。しかし、一部の細菌は両方を行うことができます。[ 16 ] [ 25 ] [ 19 ]これらのメカニズムの一部は、栄養素の利用可能性の変化など、さまざまな環境条件下で強化されます。[ 26 ]
直接的な藻類殺滅メカニズムには、細菌細胞が藻類細胞と物理的に相互作用する方法が含まれます。[ 16 ] [ 19 ]例えば、Streptomyces globisporus株G9は菌糸を利用してMicrocystis aeruginosaを捕らえ、植物プランクトンを日光から遮り、光阻害を引き起こします。[ 17 ]別の例としては、直接的な細胞接触によって引き起こされる化合物の生成があります。例えば、Chitinimonas prasina株LY03は、細菌の鞭毛によって細胞壁にキチンを含む珪藻に付着し、珪藻の溶解を引き起こすキチナーゼを生成します。 [ 14 ]場合によっては、局所的に濃縮された化合物が藻類殺滅作用を発揮するために特定のレベルに達する必要があります。[ 16 ]
間接的な藻類殺滅メカニズムには物理的な接触は伴いません。代わりに、細菌は藻類細胞の死をもたらす化合物を環境中に分泌します。[ 16 ] [ 19 ]藻類殺滅能力を持つ可能性のある化学物質は多岐にわたり、アルカロイド、アミノ酸、ペプチド、タンパク質、炭水化物、脂質、酵素、ポリケチド、テルペノイド、脂肪酸などが含まれます。[ 15 ] [ 16 ]分泌は構成的である場合と、他の分子や細胞の検出によって放出が引き起こされる誘導的である場合があります。[ 16 ]また、藻類殺滅化学物質が相加的に作用するという証拠もあります。たとえば、オルトチロシンとウロカニン酸はどちらもバチルス属によって産生されます。 B1はHeterosigma akashiwoに対して藻類殺滅効果があり、オルトチロシンはその光合成系に影響を与え、ウロカニン酸はそのミトコンドリアを損傷した。[ 27 ]
藻類殺滅プロセスを実行するには、細菌は反応を検出および制御するメカニズムを必要とします。[ 16 ] [ 19 ]藻類殺滅活動に関連する一般的な細菌メカニズムには、走化性、付着およびバイオフィルム形成、およびクオラムセンシングなどがあります。
走化性とは、鞭毛を用いて化学誘引物質または化学忌避物質の濃度勾配を感知することで移動方向を定める能力であり、細菌が藻類細胞を見つけて溶解することを可能にする。[ 19 ] [ 16 ]藻類細胞の中には固有の誘引性を持つものもあれば、誘引物質を生成するものもある。[ 16 ] [ 28 ]一般的な化学誘引物質はジメチルスルホニオプロピオネート（DMSP）である。[ 28 ]さらに、走化性は特定の誘引物質を好む生物もいるため、選択的な「捕食」を可能にする。例えば、アミノ酸はPolaribacter marinivivusやLentibacter algarumに優先的に取り込まれる傾向があるのに対し、ヌクレオチドはLitoricola marinaに優先的に取り込まれる。[ 25 ]
付着は、細菌と藻類の相互作用の持続時間を延長できるため、藻類殺滅活性を調節するもう 1 つの重要な方法です。[ 16 ]珪藻あたりの付着細菌数は藻類細胞の溶解速度と正の相関があり、付着率が高くなると溶解速度が増加することが観察されました。[ 29 ]付着は、細胞外ポリマー物質(EPS)、接着因子、および細胞を凝集させる能力のあるその他の成分からなるバイオフィルムの形成によって強化できます。バイオフィルムは、細菌と藻類細胞間の相互作用を延長し、栄養素とガスの交換を維持します。[ 16 ]
クオラムセンシングは、細胞または分子の密度を検出して特定の応答をトリガーする方法です。細胞密度が増加すると、シグナル分子の濃度も増加し、最終的に応答を活性化する閾値に達します。[ 20 ]このメカニズムは、シグナル分子によって必要に応じてトリガーされた場合にのみ高エネルギー応答が発生するため、細菌の機能コストを下げるのに役立ちます。[ 19 ]藻類殺滅応答で観察される既知のシグナル分子には、アシルホモセリンラクトン（AHL）、キノロン、ジケトピペラジンなどがあります。[ 12 ] Pseudomonas sp.、Pseudoalteromonas sp.、Vibrio sp.、Alteromonas sp.などの分類群はすべて、クオラムセンシングメカニズムに関連した藻類殺滅活性を示します。[ 16 ]
共進化は藻類と細菌の相互作用の長期的な結果である。藻類と細菌は相利共生、競争、拮抗的相互作用を通じて相互作用する。[ 30 ]細菌は藻類の有機物を利用したり藻類細胞を溶解したりするメカニズムを進化させてきた一方、藻類は休眠期、誘導抵抗、化学シグナル応答などの防御メカニズムを発達させてきた。この相互適応は藻類と細菌の間の進化的な軍拡競争である。
藻類殺滅活性は株特異性が高く、ランダムまたは説明不能に見えることがある。現在の研究では、粒子付着細菌は藻類殺滅活性が広い傾向があるのに対し、自由生活細菌は種特異性が高いことが多いことがわかっている。[ 31 ]宿主特異性の低い藻類殺滅細菌は、複数の藻類種由来の有機物と相互作用して利用できるため、より広い生態的ニッチを占める可能性がある。しかし、特異性の高い細菌は、特定の藻類宿主を標的にするのに効率的である可能性がある。特異性は必ずしも細菌の存在量を決定するものではなく、むしろ、汎用型と特化型の生活様式など、異なる生態学的戦略を反映している。
藻類は、形態的に異なる休眠期を形成するなどの回避戦略によって、殺藻性細菌に抵抗する可能性がある。これらの休眠期は、藻類が殺藻性細菌との直接接触を避け、不利な条件下で生き残るのに役立つ。条件が改善すると、休眠期は発芽して増殖する個体群を再び確立することができる。[ 19 ]
誘導抵抗は、藻類が殺藻細菌から身を守るために発達させるもう一つのメカニズムです。一例として、Chaetoceros didymus は、独自のプロテアーゼを産生することで、殺藻細菌Kordia algicidaに対して抵抗性を示すことがわかっています。[ 19 ]これらのプロテアーゼは、細菌によって産生される溶解酵素に対抗すると考えられています。このような抵抗反応は、細菌との直接接触だけでなく、細菌培養ろ液中に存在する化学信号によっても引き起こされる可能性があります。
HABsが生態系に及ぼす有害な影響には、水の脱酸素化、競合種や草食動物を阻害する毒素の生成などがある。[ 12 ]特定の藻類種は貝類を標的とする麻痺毒素を生成することが観察されており、沿岸生態系や商業漁業に大きな混乱をもたらす可能性がある。[ 12 ]
藻類殺滅性細菌は、有害藻類ブルームの形成を抑制する生物的防除剤として研究されてきた。また、養殖業の保護、水処理プロセスの改善、水生生態系における植物プランクトン群集バランスの回復にも役立つ可能性がある。[ 32 ]
一部の殺藻性細菌種は、船舶の船体や養殖施設の防汚塗料に応用できる可能性のある生物活性化合物を生成します。[ 21 ]これらの化合物は、水中表面での藻類やその他の微生物の増殖と付着を阻害し、生物付着を軽減することができます。これらはまだ研究段階にあり、従来の化学防汚塗料に代わる環境に優しい代替品となる可能性があります。