ジアペルタ

ジアペルタ 時間範囲:カンパニアン、74.5～72.6 万年 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ホロタイプの頭蓋骨
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	†鳥盤類
クレード:	†チレオフォラ
クレード:	†アンキロサウルス類
家族：	†アンキロサウルス科
亜科:	†アンキロサウルス亜科
部族：	†アンキロサウルス類
属:	†ジアペルタ ・ アーバー他、2014年
タイプ種
†ジアペルタ・サンジュアネンシス アーバー ら、2014

ジアペルタ（Ziapelta）は、アンキロサウルス科の絶滅した 属である。化石は、ニューメキシコ州の上部白亜紀（カンパニアン）のカートランド層のハンターウォッシュ層とデナジン層で発見されている。 2014年に、アンキロサウルス研究者のビクトリア・アーバーが主導した研究論文で命名された。この属には、ジアペルタ・サンフアネンシスという1種のみが存在する。この属は、ニューメキシコ州のジア族にとって宗教的な意味を持つ、4つの光線のグループを持つ様式化された太陽のジアの太陽シンボルと、すべてのアンキロサウルス科に見られる皮骨にちなんで、ラテン語で小さな盾を意味するペルタにちなんで名付けられた。種小名は、化石が発見されたサンファン郡とサンファン盆地にちなんで名付けられた現在までに複数の標本が発見されているが、化石のほとんどは動物の前部から採取されたものである。最も近い近縁種は、どの分岐モデルが用いられるかによって、スコロサウルスかノドケファロサウルスのいずれかであると思われる。

ロバート・マイケル・サリバン率いるニューメキシコ州立自然史科学博物館とペンシルベニア州立博物館の調査隊が、2011年にカートランド層で多数のZ. sanjuanensisの化石を発見した。標本はニューメキシコ州ビスティ/デナジン荒野のハンターウォッシュ層とデナジン層で発見された。Z . sanjuanensisは、デナジン層で発見され、下顎、最初の2つの頸半輪の一部、および多数の部分的な皮骨を欠いた完全な頭蓋骨からなるホロタイプNMMNH P-64484、および最初の頸半輪からなる古いハンターウォッシュ層から​​発見された参照標本NMMNH P-66930を含む多数の化石から新種と特定された。火山灰層のアルゴン年代測定により、ホロタイプの頭蓋骨の年代は7298万年から7262万年前、カンパニアン後期のものと判定された。この頭蓋骨は当初アマンダ・K・カントレルとトーマス・L・スアゾによって作成され、後にラリー・ライナーハートによって作成された。^[1]

2014年、ビクトリア・メガン・アーバー、マイケル・バーンズ、ロバート・サリバン、スペンサー・ルーカス、アマンダ・カントレル、ジョシュア・フライ、トーマス・スアゾがタイプ種を ジアペルタ・サンフアネンシスと命名した。属名（ジアペルタ）は、ジア族の宗教的イメージでありニューメキシコ州の旗の要素でもあるジアの太陽のシンボルと、アンキロサウルス類の皮骨を指すラテン語のペルタ（「盾」）にちなんで名付けられた。種小名（サンフアネンシス）は、化石が発見されたサンファン郡に由来している。 ^[1]

ジアペルタは完全な頭蓋骨と第一頸半輪の標本で知られているため、標本が埋葬される前に頭部と頸部装甲が体から分離されていた可能性がある。^{[1] [2]}

ジアペルタ・サンフアネンシスは、3つの独特な派生形質、すなわち固有形質を示した。吻部の頭頂骨（中骨板）は大きく突出しており、ほぼ三角形の形状であった。ジアペルタは深く前方に湾曲した鱗状角（基部から先端まで10.2センチメートル（4.0インチ））を有していた。頭蓋骨の後部基部には3つの深い溝があった。さらに考えられる特徴は、頭蓋骨上部の凹面、平面、凸面の頭頂骨が混在していることである。 ^[1]

カートランド層からは、限られた化石から2番目のアンキロサウルス類、ノドケファロサウルスが知られている。ジアペルタはノドケファロサウルスとはいくつかの特徴が異なる。鱗状角の縁はより鋭い。これらの角の先端は下向きではなく前方に湾曲している。眼窩の上の骨板の先端はより鋭い。頭蓋骨はより不規則な形で、円錐形ではなくわずかに凸状であり、丸みを帯びたものではなく長方形の輪郭を持ち、より深い溝で区切られている。^[1]

頭骨は眼窩の前に狭窄部がなく、頭骨の最も広い部分は後部上部の角にある鱗状角によって形成されている。頭骨はむしろ平らであるが、これは化石の圧縮によるわずかな影響にすぎない。頭骨の前眼窩部分はわずかに凸状で、前上顎骨は幅広く四角く、むしろ平らな頭蓋装飾で覆われている。鼻前庭は前方を向いており、平らな楕円形をしている。吻部の中央の頭頂骨は非常に大きく、吻部の幅の約半分を占めているが、このような構造を持つ他の種では最大で 40% である。また、通常の六角形ではなく三角形である。この中央板の後ろには、後方に向かって小さな頭頂骨の列が並んでいる。それぞれの直径は約 3 センチメートルで、長方形、五角形、または六角形である。上顎骨は長さ11.9センチメートル（4.7インチ）で、両側に約18本の小さな歯があった。^[1]上顎骨の外側は、吻端と重なる大きな頬骨皮で覆われていた。その後ろには大きな涙骨板がある。眼窩の上の縁には2つの皮骨があり、それぞれがアジアのアンキロサウルス科と同様に別々の頂点を形成している。頭蓋骨の後縁は小さな皮骨で飾られており、正中線にやや向いており、頭蓋骨の外側に向かって徐々に大きくなっている。^[1]頭蓋骨の後隅にある鱗状角は非常に高く、厚く、前方に湾曲していた。^[3]頬角の形状は、化石化の過程で受けた損傷のため不明である。^[1]

頭蓋骨の後部では、傍後頭突起が方形骨と癒合している。頸部との接触部である後頭顆は、溝に囲まれた滑らかな表面を持つ腎臓形をしている。ジアペルタでは、後頭顆は後頭骨の上部の骨である外後頭骨に寄与せず、後頭骨は後頭骨下部の脳蓋要素である基底後頭骨によって完全に形成されている。この基底後頭骨のさらに下には、4つの縁で縁取られた3つの深い平行な溝がある。中央の溝には基底後頭孔が開いている。前部では、基底後頭骨は脳蓋の下側にある三角形の基底蝶形骨と接している。2つの要素は完全に癒合していないが、側面図では下方に斜めに走る明確な縫合線が見られる。^[1]

頭蓋骨の下側では、一対の前上顎骨が骨質の二次口蓋を形成し、表面は凹面となっている。前上顎骨にはそれぞれ2つの孔が開いている。両方の要素は吻端にあり、隙間を隔てて、正中線上の狭く平らな鋤骨の先端から約35ミリメートル前方で終わっている。前上顎骨の後ろでは、上顎骨の内側翼が後鼻孔の縁を形成している。鋤骨の後方には三角形の口蓋骨がある。これらには大きな窓が開いていないが、下側には三角形の窪みがある。^[1]

ジアペルタの体は、皮膚の内側にある骨の鱗板である骨皮で保護されていた。頭蓋骨の一部である骨皮とは別に、首の上部を保護するために2つの頸部半輪があり、楕円形の鱗板の列が胴体の背面と側面に沿って走っていたと思われる。後者は分離した標本としてのみ知られている。発見されたすべての骨皮の表面は、密に穴があいているが、静脈はない。^[1]

アンキロサウルス類の頸部半環は、通常、各側で 1 対になった 6 つの癒合した節で構成されていました。1 つは上部、2 つ目は上側、3 つ目は下側です。これらの節は、下にある連続した骨輪に癒合していました。ジアペルタでは、節は楕円形と長方形の中間の形をした皮骨で構成されていました。これらの皮骨にはキールがあり、高い切断面が特徴です。皮骨の長さは 146 ～ 169 ミリメートル、幅は 58 ～ 104 ミリメートルで、キールの高さは 2.4 センチメートル (0.94 インチ) ～ 10.9 センチメートル (4.3 インチ) でした。中央の節が正中線で互いに接する場所では、縫合線内に小さな台形の「間質」皮骨の不規則な列が存在していました。第一頸椎半環の縫合部の前部には、小さな円錐形の組織間皮が突出していた。このような組織間要素は側節には見られなかった。^[1]

標本NMMNH P-66930は、最初の頸椎半輪で、ホロタイプの対応するものといくつかの特徴を共有している：高くて狭い竜骨、中央の間質性骨皮、下端を包まない下側骨皮。そのため、Z. sanjuanensisと呼ばれた。^[1]

複数の連結していない皮骨が発見されている。これらのうちの 1 つは、もともと半環の一部であった可能性がある。2 つ目は胸部、つまり胸の上部の領域に由来すると考えられている。3 つ目は 118 x 68 ミリメートルで、狭い竜骨と、アンキロサウルス類の側棘に典型的なサメのひれの形をしており、したがって側臀部皮骨であると特定された。また、いくつかの小さな耳小骨も発見された。これは、断面が 2 ～ 4 センチメートルの丸い鱗板で、円錐形または平らな形で、表面に穴があいている。これらの元の位置は特定できない。^[1]

ジアペルタはカナダのスコロサウルスと近縁である可能性があり、記載論文の一部である分岐分析によって示されたいくつかの進化系統樹で姉妹種となっているため、アンキロサウルス科に分類された。したがって、他のアメリカのアンキロサウルス類も含まれる系統群の一部であった。しかし、同時代および地域に生息していたノドケファロサウルスとは近縁ではなかった。後者は東アジアのアンキロサウルス類の近縁種として発見された。しかし、著者らは、ジアペルタとノドケファロサウルスを姉妹種にするという別の系統樹は、進化のステップが1つ長いだけであり、つまり、共通の形質が1つ追加されるだけで済むため、可能性はわずかに低いと指摘した。^[1]

以下の系統樹は、2015年にアーバーとカリーが行ったアンキロサウルス亜科の系統解析に基づいています。^[4]

アーバーとカリーは、ジアペルタと他の後期白亜紀の北米のアンキロサウルス類はアジアの属とグループ化されており、著者らはこれをアンキロサウルス亜科と名付けた。そのため、初期の北米のアンキロサウルス類は中期白亜紀のアルビアン後期またはセノマニアン期までに絶滅していたとアーバーとカリーは示唆している。その後、アンキロサウルス類は後期白亜紀のカンパニアン期またはチューロニアン期にアジアから北米に再定着し、そこで再び多様化して、エウオプロケファルス、スコロサウルス、ジアペルタなどの属が生まれたと彼らは提唱している^[4]。

ノドケファロサウルスとアジアの形態との関係は、アジアとララミディアの間の移動を示している。ララミディアの北部と南部の動物相の分離という意味での地方性は、ジアペルタが、その近縁種であるエウオプロケファルス、ディオプロサウルス、スコロサウルスが共有する生息地に存在しなかったという事実からは推測できない。なぜなら、ジアペルタはこれらの動物よりも新しい層に由来するからである。^[1]

• アンキロサウルス研究のタイムライン