ブリオプシス

ブリオプシス
ブリオプシス・プルモサ
科学的分類
クレード:	緑色植物
分割：	緑藻類
クラス：	UTC 系統
注文：	ブリオプシデス目
家族：	コケムシ科
属:	ブリオプシス J.V. ラムルー、1809
種[1]
テキストを参照

毛状藻類とも呼ばれるブリオプシス^[2]は、ブリオプシダ科の海洋緑藻の属です。 ^[1]この属の種は、単一の管状糸の単位で構成された肉眼で見える管状の海洋緑藻です。高さ 40 cm に達する密集した房を形成することがあります。 ^{[3] [4]}各細胞は直立した葉状体で構成されており、小羽状に分岐していることがよくあります。 ^[5]この属は 1809 年に最初に発見されて以来、約 60 種が確認されています。 ^[6]ブリオプシス の生態学的繁栄は、細胞の細胞質に生息する内生細菌との関連にも起因しています。 ^[7]

この属の種は水槽の害虫として知られており、大型藻類の大量発生による緑潮と関連している。^{[8] [9] [10]}しかし、Bryopsisはユニークな化学的性質も持っており、最も顕著なのはカハラリドF（KF）である。これはデプシペプチドであり、ヒトの癌細胞における抗腫瘍特性が研究されており、藻類を草食動物から守るという重要な生態学的意義もある。KF抽出のために藻類の大量発生を除去することは、緑潮からBryopsisを根絶し、臨床試験用に実験的にKFを製造する経済的負担を軽減するための実用的なアプローチである可能性がある。

ブリオプシスは、高さ2〜40cmの密集した房を形成する糸状の緑藻です。^{[1] [4]}形態は単純で、石灰化せず、交差壁のない管状の多核糸で、軸は直立して一軸です。葉は羽毛状で、前立腺軸が伸びています。^{[11] [12]}生物は管状の単一の管状細胞です。管状の藻類とは、葉状体が区画化されておらず、通常、原形質の外層に囲まれた大きな液胞を含む藻類を表す用語です。核と葉緑体は葉状体にあり、細胞壁の内側を覆っています。押し出された原形質は、成熟した個々のユニットに再生するまで、数分間は細胞膜なしで生きることができます。^{[13] [14]}葉状体は一般的に直立しており、半数体または二倍体のライフサイクル段階に対応する2つの形態、すなわちマクロ葉状体とミクロ葉状体で発生します。 ^[7]マクロ葉状体の成長は不定ですが、ミクロ葉状体は多くの場合定まります。^[1]ブリオプシスの葉状体は種によって三角状から披針形まで異なり、小羽片は放射状、二枚葉、または2枚葉の配置が最も一般的です。^[15]

この属の形態に関するこれまでの研究では、Bryopsis の壁構造と細胞の形状が相関していることが示されています。細胞壁は強靭でありながら柔軟性があります。^[3]細胞壁の主成分は、マンナン、セルロース、キシランです。^{[16] [17]}その分裂組織活動は、交差壁がなく、成熟した側枝に覆われておらず、側枝がすべて同じ平面にあるため、横方向のミクロフィブリルから成長中の壁の内面に新しい質量が追加されるという点で、典型的なメカニズムとは都合よく区別されます。^[5]横方向のミクロフィブリルの頂端発達と配置は、細胞壁構造の横方向および縦方向の成長に重要な役割を果たします。^[5]

葉緑体はBryopsisの細胞内で最も大きな細胞小器官である。^{[13 ]}不利な条件下での他の細胞小器官と比較した葉緑体の相対的な活力、および光合成して他の細胞内に留まる能力は、他の細胞小器官と比較して葉緑体が自律性が高いことを示している。 [13]葉緑体はプロトプラストの再生にも重要な役割を果たすと考えられている。文献では、光化学系 II の修復速度が速いことと一時的な光不活性化が、この属が過剰な太陽光による光損傷を軽減するために使用するメカニズムであると示唆されている。 ^[3] Bryopsisの管状の形態は、潮間帯の変化する光条件に適応する上で重要な役割を果たしており、この属のいくつかの種の集光調整に影響を及ぼしている。^[3] Bryopsisのいくつかの種は、体が太陽光に多くさらされる表面の糸状体と下層に存在する糸状体を区別する保護状態にある。

ブリオプシスは単細胞の多核細胞である。^[13]マクロタルスでは核の直径は約25μmであるが、ミクロタルスでは一次核は最大60μmになることがある。^{[18] [17]}一次核の核小体は球形で、直径は約20μmである。この属の多くの種では、核の容積は核DNA含有量とは関係ないことが観察されている。^[17]胞子体段階では、核の直径は10μmである。胞子体の核が十分な大きさに達すると、分裂を開始し、多核胞子体となる。この配置は、染色体を分離し、核を2つの娘核に分割するのに役立つ中心小体によって促進される。最初の分裂後、胞子体の核は成熟したマクロタルスの核と同じ大きさになります。^[17]その後の細胞質分裂により、核のない原形質の塊が形成されます。

Bryopsisの生活史パターンは非常に多様で、緑藻類の属の中でも最も多様性に富んでいる可能性がある。 ^[12] Bryopsis は、種内においても非常に多様な生活史パターンを示す。Bryopsis の生活環には、マクロタリアを形成する直立した巨視的段階と、ミクロタリアを形成する小さな分岐段階が交互に繰り返される 2 つの段階がある。^[17]マクロタリアは半数体で、ミクロタリアは二倍体である。^[12]半数体マクロタリアは配偶子を生成し、これが融合して接合子、次に胞子体 (ミクロタリア) を形成するか、または葉の先端でミクロタリアを生成する。ミクロタリアの細胞質は常に「母」生物であるマクロタリアの細胞質とは分離されている。この特殊な領域では、二倍体と半数体の核の両方が見られるが、二倍体化の正確なメカニズムはよくわかっていない。^[17]これは、ブリオプシスにおいて、微小葉体を生成するための二倍体化が共婚に依存せず、マクロ葉体内で起こり得ることを意味する。これは遺伝子交換の喪失により不利となる可能性があるが、微小葉体の直接的な発達は交配に依存しないため、比較的迅速に新しい微小葉体が生成されるため有利である。このようにして形成された微小葉体は配偶体から分離して個別の胞子体を形成する。マクロ葉体は微小葉体から直接発生するか、微小葉体から形成されるステップファノコンティック遊走子を介して発生する。^[18]

ステファノコンティック遊走子は鞭毛細胞で、基質に付着すると配偶体に発達する。^{[18]ステファノコンティック遊走子は、} Bryopsisのライフサイクルにおいて多くの種で観察されている。しかし、Bryopsis のいくつかの種はステファノコンティック遊走子を持たず、ミクロタリアから直接マクロタリアを生成する。B. plumosa で観察されるように、両方の発達方法が 1 つの種内で発生することもある。^[18] Bryopsisの減数分裂のタイミングはよくわかっていない。

Bryopsis hypnoidesの試験管内培養により、再生に重要な新たな情報が明らかになった。条件が最適でない環境では、 B. hypnoides間の細胞小器官の凝集が生存のための反応である可能性があることが判明した。 ^[19]

Bryopsis属には、主に岩礁上に生息するが、時には浮遊性もある藻類が含まれ、海藻床、浅い裾礁、保護された潮間帯と露出した潮間帯の両方を含むさまざまな生息地を占めています。^{[9] [3]} Bryopsisは熱帯および亜熱帯地域に広く分布し、富栄養化した沿岸地域で優勢です。 ^[7] B. pennata、B. hyponoides、およびB. plumosaは、この属の中で最も一般的に見られる普遍的な種です。 ^[15]分布が広いことに加えて、この属は種密度が高い場合があります。たとえば、シンガポールでは、この属は4つの機能形態グループの1つであり、サンゴ礁全体^[4]および米国東海岸とカリブ海沿いの底生生物の約20〜40％を占め、この属の種のクラスターが潮間帯を支配しています。^[15]種の大部分は、サンゴ礁や海岸近くの岩の多い基盤に関連した、5〜27℃の温度範囲の海洋生態系に生息する傾向がありますが、一部の種はマングローブ地域、河口、その他の汽水系に生息することもあります。^[11]

ブリオプシス属は熱帯、亜熱帯、温帯の沿岸地域に広く分布し、富栄養化した水域で繁殖する。^[15] ブリオプシス属は岩礁性または浮遊性である。気候温暖化と汚染が、過去数年間のブリオプシス属の生息数増加の一因であると考えられている。^[9]この属はブラジルにも広く分布しており、1800年後半から2015年にかけて研究が行われている。^[11]

ブリオプシスは一次生産者として、また他の海洋生物の避難所として生態学的に重要であると考えられています。^[11]また、この属のいくつかの種は富栄養状態で繁栄することから、自然界では侵入種である可能性もあります。それらは生物指標として機能する可能性があります。^[20]

Bryopsisのような底生生物にとって、草食性は種の密度と死亡率に影響を与える重要な要因です。カハラリドF (KF) の生成などの化学的に媒介された捕食者と被食者の相互作用は、Bryopsis を草食性から守るのに役立ちます。しかし、サコグロッサンは例外で、管状緑藻類を食べる後鰓類の軟体動物の一種です。^[21]サコグロッサンは高度に特殊化した草食動物で、葉緑体やその他の二次代謝産物を食事から隔離して光合成エネルギー源としています。^[21]文献では、Bryopsisとそれを餌とする軟体動物は両方とも KF の存在により魚類の捕食から保護されていることが実証されています。KF などの二次代謝産物の隔離は、軟体動物に食事由来の捕食に対する化学的防御を提供します。そのため、Bryopsis はそれを餌とする軟体動物種の生態と進化に影響力を持っています。

世界的に、サンゴ礁の生態系は汚染や気候変動などの人為的影響により劣化している。^{[22]また、} Bryopsisの増殖は生存率を制限し、劣化したサンゴ礁の回復を潜在的に制限することで、サンゴ礁の劇的な減少に影響を与えている。^[4]サンゴの幼生は大型藻類との競争に対して脆弱である。Bryopsisはアレロパシー効果によってサンゴの幼生の生存率を低下させ、広大な地理的空間を占有し、サンゴの微生物叢を不安定にする。Bryopsisによって生成されるアレロケミカルの濃度が上昇すると、幼生の死亡率が上昇する。これらの影響は化学物質への曝露期間を超えて続く。なぜなら、痕跡が残っていない場合でも、実験条件下ではサンゴの幼生の死亡率が上昇し続けたからである。^[4]

低酸素状態は、サンゴと大型藻類の競合的相互作用に寄与するもう一つの要因である可能性がある。Bryopsisは、サンゴ種にとって有害で​​あった低酸素濃度の環境に耐性がある。^[22]さらに、組織分解後に残るサンゴの骨格は、露出した硬い基質に付着する微細藻類のコロニー形成を最適化する。^{[22]そのため、大型藻類を含む劣化したサンゴ礁の回復は、} Bryopsisのより広範囲にわたる最適でない条件に対する耐性と、サンゴの幼生の生存と定着に対するアレロパシー効果のために悪影響を受ける可能性がある。

藻類ブルームは世界中のさまざまな沿岸地域で発生しています。Bryopsisはこれを引き起こす主要な大型藻類の属の 1 つです。微生物は海洋や潮間帯に蓄積する大型藻類を分解します。藻類の分解により酸素不足や低酸素または無酸素の環境が発生し、他の生物が死に至ります。^[9]これは生態系に深刻な影響を及ぼす可能性があります。海水温の上昇と富栄養化がグリーン タイドの発生の主な要因であると考えられています。配偶子、胞子、接合子の形をしたBryopsisの微小胎芽が、既存の成熟した葉状体または海藻床に付着し、これがグリーン タイドを引き起こします。藻類ブルームは他の生物に有害な影響を及ぼす可能性があるため、抑制されなければ重大な生態学的影響を及ぼす可能性があります。

海洋大型藻類と細菌の共生は一般的である。細菌は細胞の表面や細胞質または液胞に多く見られ、大型藻類のライフサイクルだけでなく、成長因子、窒素および抗菌化合物の固定などのさまざまな代謝機能にも影響を及ぼす可能性がある。^{[7]細菌様粒子は、} Bryopsisの葉状体および配偶子の細胞質で特定されている。後者は、宿主とその内部共生菌との間に安定した共生関係があることを意味し、内生細菌の垂直伝播の理論を支持する。^[23] Bryopsisは、広範囲の海洋細菌にさらされているにもかかわらず、特定の細菌に対して高度に選択的な固有のメカニズムを持っていると考えられている。^[14]これらの内部共生菌の存在の機能性はよくわかっていないが、藻類に適応上の利点をもたらすと考えられている。^{[24] Flavobacteriaceae科の共生細菌と}Bryopsis科の間には強い宿主特異的な関連があり、藻類の窒素固定を助けることが文献で引用されている。^{[24]ジェネラリスト系統群は窒素固定（} Rhizobiaceae）、無酸素光合成（Phyllobacteriaceae）、CO酸化（Labrenzia ）などの代謝機能を果たす。^[7]

ブリオプシスは治療用カハラリドなどの生理活性化合物の供給源です。^[23]カハラリドF（KF）はヒトの癌細胞株に作用します。^{[25] [21]}臨床試験では、KFを他の異性体と組み合わせると、薬剤耐性の癌株に対して非常に敏感になることが実証されています。^[26] KFが癌細胞を標的とするメカニズムは十分に理解されていませんが、臨床応用の可能性が探られています。藻類ブルームの結果として成長する潜在的に侵略的な緑藻を回収し、臨床目的でKFを抽出することができます。^[26]これは、緑藻ブルームの生態学的影響と臨床試験用のKFの製造に関連する経済的負担に対処するための実際的なアプローチであると考えられています。

ブリオプシス属には、抗真菌性、抗菌性、抗凝固性などの異なる生物学的活性を持つ生物活性化合物が存在することが知られており、特にB. pennataとB. plumosaにその性質があります。 ^[27]この属に含まれる生物活性化合物は、さまざまな種類の癌（前立腺癌、肺癌など）の治療薬としても使用されています。^{[28] [29] [30]}エイズ治療薬、蚊よけとしても使用されています。^[31]

Bryopsis属の種は商業用水族館によく生息しています。ライブロックの上で水族館に導入され、栄養豊富な環境が成長に適しています。^[32]これらの環境では競争や捕食がほとんどないため、Bryopsisは底生表面を占領し、他の種にとって不利な低酸素環境を作り出します。^{[32]水族館での}Bryopsisの駆除と制御は管理が難しく、経済的にも重要です。

この藻は、大型藻類の水槽では望ましいかもしれないが、通常は厄介者とみなされている。単独で販売されることはめったにないが、その粗い組成は、栄養分を摂取できるデトリタスの蓄積を助けている。根絶は、草食動物（いくつかのカニ、軟体動物、ウニを含む）の使用、手作業による除去、軽い飢餓、および栄養素の削減によって達成できる。マグネシウムの上昇は藻類の成長を妨げる可能性があるが、無脊椎動物にとって危険である可能性がある。^{[33] [34] [35]}

Bryopsis plumosaとBryopsis pennataは特に厄介です。 ^[35]

ジャン・ヴァンサン・フェリックス・ラムルーは、緑藻、紅藻、褐藻を初めて区別した人物である。1809年、彼は5つの新しい海藻属を発見し、その発見をJournal de Botaniqueに引用した。その中には、Bryopsis属の最初の5種（B. pennata、B. hypnoides、B. arbuscula、B. cupressina、B. muscosa）が含まれていた。^[6]彼は、この属は緑色で、羽毛のような葉を持つと説明した。^[36]ラムルーは、これらの種を、葉状体の主軸にある小羽片の大きさ、配置、密度で区別した。^[15]

1823年、ボリー・ド・サン・ヴァンサンは、 Bryopsis属（Bryopsidales、Ulvophyceae、Chlorophyta）を含む緑藻類Bryopsidaceae科を提唱した。 ^[37]その後、他の4つの属（Bryopsidella、Derbesia、Pedobesia、Trichosolen ）もこの科に分類された。Lamourouxの最初の発見以来、世界中で60種を超えるBryopsis種が記載されている。^[15]

多様な生活史パターンの発見は、 Bryopsisとこの目の他の属との関係を理解する上で重要な役割を果たしてきました。生活史はBryopsisの種間で異なり、この属の単一種内でも異なります。以前はBryposis halymeniaeおよびDerbesia neglectaとして報告されていたBryopsidellaなどの新しい属の分化は、そのユニークな生活史の特定に起因しています。これにより、科レベルでの分類の再編成が行われました。^[12] 連続的な形態学的変異と本質的に単純な葉状体構造により、この属内で種を区別することは困難でした。^[15]したがって、分子データセットの使用は種の区別に重要なツールです。現在、Bryopsisの葉緑体ゲノムを種レベルの研究の識別子として使用する研究が行われています。B . plumosa、B. maxima、およびB. hypnoidesの葉緑体ゲノム全体が配列決定されています。^{[13] [15]}

Bryopsisという単語はギリシャ語に由来しています。Bry-はギリシャ語のbryosとbyronに由来し、それぞれ苔、花、開花を意味します。Ópsis またはYpsisはギリシャ語で外観または視覚を意味します。^[36] -opsisは「類似性」と同義であり、すでに命名されている他の既存の構造に似た有機構造を持つ生物に名前を付ける際に使用されます。

Bryopsisは1809年にLamourouxによって最初に記載され、形態学的外観、特に小羽根の数、長さ、配置に基づいて5つの種に関する情報を提供しました。米国東部では、Bryopsisの3種、B. pennata、B. hynoides、B. plumosaが共存または別々に生息していることが知られています。^[15]

Bryopsis属の種を同定する際の課題は、属内の種間のカテゴリー数が非常に多いことに起因することが多く、これは表現型特性が互いに非常に類似しているためです。形態学的分析だけでは、種の誤認や命名法の誤用につながる可能性があります。属内の多様性を完全に理解するために、さまざまな生理学的側面 (ライフサイクル、染色体など) が分析されてきましたが、種内の分類学上の問題をさらに解明するには不十分でした。したがって、遺伝マーカーを使用した研究の必要性は、自然界で形態学的に可塑性のあるいくつかの種を認識する上で最も重要である可能性があります。^[11]