白い馬

白い馬
優勢な純血種の白い種馬
遺伝子型
ベースカラー	優勢な白人
肌	白

白馬は主に白色で生まれ、生涯を通じて白色のままである。白馬は毛皮の下の皮膚がほとんどピンク色で、茶色、青色、またはヘーゼル色の目を持つことがある。「純白色」の馬、特に優性白色( W ) 遺伝子の 1 つを持つ馬はまれである。一般に「白色」と呼ばれる馬のほとんどは、実際には毛皮が完全に白色の「灰色」の馬である。灰色の馬はどんな色で生まれても、時間が経つにつれて毛が徐々に白くなり、白い外観になる。ほとんどすべての灰色の馬は、出生時に白い模様がある場合を除き、皮膚が暗い色をしている。皮膚の色は、成熟した白色馬と灰色馬を観察者が区別する最も一般的な方法である。^[1]

白い馬は皮膚に色素がなく、毛皮は白です。多くの白い馬の目は黒っぽいですが、青い目の馬もいます。灰色の馬は生まれつき皮膚の色素が一生残り、毛皮の色素は年齢とともに白く薄くなりますが、真に白い馬は毛が白く、皮膚はほとんどがピンク色で色素がありません。一部の白い馬は皮膚と毛皮に部分的に色素がついた状態で生まれ、成長しても色素が残る場合と残らない場合がありますが、白い馬の毛皮の色が薄くなると、皮膚と毛皮の両方の色素が失われます。対照的に、灰色の馬は皮膚の色素が残り、毛皮だけが白くなります。

白色の斑点、白色のパターン、優勢な白色など、白色の色合いは総称して脱色素表現型と呼ばれ、すべて色素細胞（メラノサイト）が欠如した皮膚領域によって引き起こされます。^[2]脱色素表現型にはさまざまな遺伝的原因があり、研究されているものは通常、EDNRB遺伝子とKIT遺伝子にマッピングされます。しかし、さまざまな全身白色の脱色素表現型の背後にある遺伝学については、まだ多くのことがわかっていません。

優性白（W）は、ピンク色の皮膚と茶色の目を持つ真っ白な馬を生み出すことで最もよく知られている大きな対立遺伝子のグループですが、一部の優性白馬はトップラインに沿って色素が残留しています。一部のW対立遺伝子は、主に暗い毛色の馬に白い斑点を生み出します。優性白は、サラブレッド、アラブ馬、アメリカンホワイトホース、カマリロホワイトホース、およびその他のいくつかの品種で研究されてきました。2021年の時点で、32の優性白の変異体とサビーノ1が確認されており、それぞれが自発的に白い基礎動物とKIT遺伝子の変異に対応しています。研究者らは、少なくとも一部の優性白はホモ接合状態では生存不可能な胚を生み出すと示唆していますが、他のものはホモ接合体として生存可能であることが知られています。マウスの相同変異は貧血や不妊症と関連付けられることが多いが、優性白色馬ではそのような影響は観察されていない。優性白色馬は典型的には白い鼻を持ち、日焼けしやすい。

サビノホワイトの馬は、ピンク色の皮膚に全身白色またはほぼ白色の毛と黒い目をしている。サビノ1遺伝子座の優性SB1対立遺伝子がホモ接合であり、 KITにマッピングされている。^[5] サビノホワイトは最も早く発見された優性白色対立遺伝子の1つであるが、当初はそのように認識されていなかったため、別の名前が付けられている。サビノ1対立遺伝子とそれに関連する斑点模様は、ミニチュアホース、アメリカンクォーターホース、アメリカンペイントホース、テネシーウォーカー、ミズーリフォックストロッター、ムスタング、シェトランドポニー、アステカに見られる。^{[6]サビノ1は、}アラブ馬、クライズデール、^[5]サラブレッド、スタンダードブレッド、シャイア馬には見つかっていない。サビノ1対立遺伝子は健康上の欠陥とは関連がないが、サビノホワイトは日焼けから何らかの保護を必要とする可能性がある。サビノ1遺伝子のコピーを1つだけ持つ馬は通常、2本以上の白い脚、脚の前部に白い部分があることが多い、顔に広範囲に白い部分がある、胴体に斑点がある、模様の縁がギザギザまたは黄褐色であるなど、目立つ斑点がある。^[5]

ヒョウ複合体は、ヒョウ( LP ) 遺伝子に関連しており、斑点のある毛皮を持つアパルーサ種とナブストラッパー種の特徴です。ヒョウは、他のすべての白および白斑模様とは遺伝的にまったく異なります。ただし、斑点の少ないヒョウ模様は白に似ている場合があります。ヒョウ複合体の毛皮の最終的な外観に影響を与える要因は 2 つあります。1 つは、ヒョウ対立遺伝子が 1 つのコピー ( LP/lpヘテロ接合) であるか 2 つのコピー ( LP/LPホモ接合)であるか、もう 1 つは、出生時に存在する濃い白模様の程度です。^[7]子馬がLP対立遺伝子のホモ接合で、広範囲に濃い白模様がある場合、出生時はほぼ白に見え、年齢とともに色が薄くなることがあります。世界の他の地域では、これらの馬は「白生まれ」と呼ばれています。^[8]アパルーサ馬では、ナブストラッパーやノリカーに比べて「白生まれ」の子馬は少ない。これは、広範囲に及ぶ濃い白の模様が、ドラマチックな全身ヒョウを生み出すのに好まれるためである。ホモ接合ヒョウはLP/LP遺伝子型を持ち、ワニスローン、フュースポットヒョウ、またはスノーキャップ模様になることがある。ホモ接合ヒョウは、先天性夜盲症になりやすい傾向がある。^[9]先天性夜盲症は出生時に存在し、暗い場所での視力障害を特徴とする。

致死性白色症候群は、フレームオーバーオ（O）遺伝子に関連する遺伝性疾患で、アメリカンペイントホースで最も綿密に研究されています。罹患した子馬は出産まで育てられ、出生時には正常に見えますが、ピンク色の皮膚に全身白色またはほぼ白色の毛皮と青い目をしています。しかし、これらの子馬の結腸は神経細胞がないため機能できず、この症状は治療できません。致死性白色症候群の子馬は必ず72時間以内に疝痛で死亡し、通常は人道的に安楽死させられます。この遺伝子のキャリアは健康で正常であり、 DNA検査で特定できます。キャリアは「フレームオーバーオ」パターンを示すことが多いですが、これは決定的な形質ではなく、パターンが通常の白い模様として最小限の形で現れたり、他の白い斑点の遺伝子によって隠されたりする可能性があるため、検査が必要です。

遺伝的に白い馬は、色素のないピンク色の皮膚（W 対立遺伝子を持つ馬にはより濃い色素の部分がある場合があります）と色素のない白い毛を持ちますが、目の色はさまざまです。皮膚と毛の色素の欠如は、メラノサイトと呼ばれる色素生成細胞の欠如によって発生します。毛色によっては、明るいまたは白に近い毛とピンクがかった皮膚を特徴とするものもありますが、これらの白に近い毛にはメラノサイトが欠けているわけではありません。代わりに、白に近い毛色は、メラノサイトが色素を生成する方法のさまざまな変化によって生じます。

灰色の馬は最も一般的な「白っぽい」毛色をしている。しかし、毛が完全に白い灰色の馬と白い馬の最も顕著な違いは皮膚の色である。ほとんどの灰色の馬は黒い皮膚と黒い目を持ち、白い馬は明るい無色素の皮膚を持っている。灰色の遺伝子は皮膚や目の色には影響を及ぼさないため、灰色の馬は通常、色素のないピンク色の皮膚を持つ真っ白な馬とは対照的に、黒い皮膚と目をしている。^[10]白い模様、特定の白い斑点のパターン、希釈遺伝子などの他の要因の影響を受けると、皮膚と目が他の色になることがある。灰色の子馬はどんな色でも生まれる可能性があるが、毛色の毛は年齢とともに徐々に銀色になり、最終的に成熟した灰色の馬は白い、またはほぼ白い毛色になる。灰色は、特定の種類の幹細胞を制御する遺伝子の単一の優性対立遺伝子によって制御される。^[11]灰色の馬は黒色腫のリスクが高い。 15歳以上の灰色の馬の70～80％に黒色腫の腫瘍が見られます。^[11]

真白の毛は、メラノサイトを欠く無色素の皮膚に生えています。対照的に、薄​​い毛色にはメラノサイトがありますが、細胞自体が存在しないのではなく、これらの色素生成細胞によって生成される色素の濃度または化学構造によって色が異なります。馬の色素の薄さには少なくとも 5 つのタイプが知られており、そのうち 3 つは、以下に説明するように、オフホワイトの表現型を生み出す可能性があります。強く薄い毛色の馬は、通常、青白い目 (通常は青)、クリーム色の毛、最小限の色素を含むバラ色の皮膚をしています。よく見ると、白い模様が見えることがよくあります。

• クリーム遺伝子は2 種類の薄い毛色を生み出します。完全に薄い毛色の馬はクレメロ、ペルリノ、スモーキークリームと呼ばれ、皮膚はバラ色のピンク、目は淡いブルー、毛色はほぼ白く見えるクリーム色です。これらの毛色は総称して「ダブルダイリュート」または「ブルーアイドクリーム」と呼ばれ、クリーム遺伝子がホモ接合の馬に生じます。クリーム遺伝子は不完全優性で、ヘテロ接合の場合には薄まりが弱くなります。これらの場合、クリームはパロミノとバックスキンの原因です。パロミノの中には非常に明るい毛色の馬がおり、クレメロまたはホワイトと間違われることがあります。わずかに色素のある毛色と皮膚を背景に、白い模様が見えます。クリーム遺伝子が健康上の問題と関連していることは知られていません。
• パールクリーム疑似二重希釈は、馬がクリーム遺伝子とパール遺伝子を1つずつ持っている場合に発生します。これら2つの異なる希釈因子が相互作用して、クレメロのような毛色を作り出します。パールクリームは、青白いが色素のある皮膚と青緑色の目を持ち、明らかに淡いクリーム色です。^{[12]現在までに、パール遺伝子は}クォーターホース、ペイントホース、および一部のイベリア馬で発見されています。^[13]パールが健康上の問題に関連することは知られていません。
• シャンパンクリーム疑似二重希釈は、馬がクリーム遺伝子とシャンパン遺伝子を1つずつ持っている場合に発生します。シャンパンとクリームは、別の無関係な希釈因子のペアであり、相互作用してクレメロのような毛皮を作り出します。シャンパンクリームは、そばかすのあるピンクがかった皮膚、青白い目、青白い毛皮を持っています。これらの色は、以前は「アイボリーシャンパン」と呼ばれていました。^{[14]シャンパンは、}アメリカンクリームドラフト、テネシーウォーキングホース、アメリカンサドルブレッド、アメリカンクォーターホース、ミニチュアホースなどの北米の品種に見られます。健康上の問題との関連は知られていません。

白い馬は「アルビノ」と呼ばれることもありますが、真の「アルビノ」馬の例はほとんどありません。^[15]文献には白い馬を「アルビノ」と呼ぶ記述もあります。^{[16]馬の優勢な白色は色素細胞（}メラノサイト）の欠如によって引き起こされますが、アルビノの動物はメラノサイトの分布が正常になっています。^{[17]他の動物では、色素細胞（}メラノサイト） の欠如による皮膚、髪、または目の無色素の部分は、アルビノや部分的アルビノではなく、まだら症と呼ばれます。

いわゆる「アルビノ」馬はすべて、一般的に茶色または青色の色素のある目をしています。一方、真のアルビノ馬の目は淡い青色または白色です。対照的に、ネズミやウサギなどの多くのアルビノ哺乳類は、通常、白い毛皮、色素のない皮膚、赤みがかった目をしています。「アルビノ」の定義は、人間、他の哺乳類、または他の脊椎動物のいずれについて議論されているかによって異なります。^[18]

それにもかかわらず、一部の登録機関では依然として「アルビノ」馬と呼んでいる。例えば、パソ・フィノ馬協会は、クレメロやその他のクリーム色の馬を「アルビノ」として登録している。^[19] 1999年まで、アメリカクォーターホース協会（AQHA）は、規則227（j）で、ペルリーノまたはクレメロの馬を「アルビノ」と表現していた。^[20] AQHAは後に「アルビノ」という言葉を「クレメロまたはペルリーノ」に置き換え、2002年にこの規則は完全に削除された。コネマラポニーのブリーダーの間では、ホモ接合のクリーム色の馬は「ブルーアイドクリーム」または「疑似アルビノ」と呼ばれることがある。^[21]

最もよく知られている白皮症のタイプはOCA1Aで、チロシナーゼ産生を阻害する。他の哺乳類では、白皮症の診断は色（C）遺伝子の欠陥によるチロシナーゼ産生の障害に基づいている。^[22]チロシナーゼを持たないマウスや他の哺乳類は、色素のないピンク色の皮膚、色素のない白い髪、色素のない赤みがかった目、および何らかの視覚障害を持つ。馬ではチロシナーゼまたはC遺伝子の変異は知られていない。^[15]

人間は種として幅広い色素レベルを示す。しかし、人間のアルビノの診断は視覚障害に基づいており、白い馬ではそのような症状は報告されていない。^[23]馬の毛色が灰色、薄毛、または白であることは視覚障害とは関係がなく、馬の青い目は視力が悪いことを意味するものではない。目の色素は、虹彩の前部にあるストロマと、虹彩の後ろにある薄い層にある虹彩色素上皮と呼ばれる組織に存在している。虹彩色素上皮は、目の中で有害な光の散乱を防ぐ。青い目の人間や哺乳類はストロマに色素がほとんどないか全くないが、虹彩色素上皮には色素が残っている。ストロマと虹彩色素上皮の両方から色素が失われている場合、目の中の唯一の色素は血管内のヘモグロビンである。これが、一部のタイプのアルビノで目が赤みを帯びて見える理由である。^[24]

マウスなどの研究用哺乳類では、アルビノはより厳密に定義されています。アルビノマウスはC遺伝子の劣性変異により発生します。馬にはそのような変異は存在しません。^[15]アルビノマウスには色素がありませんが、「アルビノ動物が色素を生成できないのは、メラノサイトが欠如しているからではなく、メラノサイト内のチロシナーゼの欠乏や構造の変化が原因です。メラノサイトは正常です。」^[17]マウスのアルビノの定義（チロシナーゼを生成できないこと）は、他の哺乳類にも適用されています。^[22]

哺乳類はメラニンからのみ色素を得ているが、魚類、爬虫類、鳥類はメラニン以外にもカロテノイド、ポルフィリン、プシッタコフルビン、プテリンなど多くの色素に依存している。 ^{[18] [25]最も一般的には、ヒトの}OCA1Aと相同な状態にある爬虫類は、赤みがかったオレンジ色を保っている。その結果、チロシナーゼを産生できない鳥類や爬虫類は、より正確には「メラニン欠乏症」と表現される。馬にはメラニン以外の色素がないため、アルビノであれば色素沈着はない。クレメロのような薄い馬の保持色素は、メラニン欠乏症の「アルビノ」鳥類や爬虫類の保持色素とは比較にならない。

パロミノ、バックスキン、クレメロの毛色の原因となるクリーム遺伝子は、2003年にMATP遺伝子にマッピングされました（現在はSLC45A2として知られています）。^[26]この遺伝子は、 SLC45A2の1つの変異が眼皮膚白皮症タイプ4に関連しているため、OCA4遺伝子と呼ばれることもあります。ただし、SLC45A2の他の変異は、人間やアフリカ系アメリカ人の皮膚、髪、目の色の正常な変異の原因です。^[27] SLC45A2は「アルビノ遺伝子」ではありませんが、人間のSLC45A2の多くの変異の1つが、ある種の白皮症の原因となっています。^[28]

過去も現在も有名な馬の多くは、観察者によって「白」だと言われていたが、実際は毛皮全体が白くなった灰色の馬であった。同様に、映画に出てくるほとんどの白い馬は実際には灰色であるが、その理由の 1 つは見つけやすいからである。しかし、映画に使われた本当に白い馬も数頭いる。最もよく知られている例の 1 つは、ローン レンジャーが乗った「シルバー」で、この役は実際には 2 頭の異なる白馬が演じた。ホパロン キャシディが乗った「トッパー」役の馬のうち少なくとも 1 頭も白であった。

もう一つの有名な白毛馬は、阪神ジュベナイルフィリーズ、桜花賞（日本1000ギニー）、ヴィクトリアマイルなどのG1競走で優勝した日本のサラブレッド競走馬「ソダシ」である。^{[29] [30]}

歴史を通じて、白馬は多くの文化で神話化されてきました。例えば、ヘロドトスは、白馬がアケメネス朝のクセルクセス大王（在位：紀元前486-465年）の宮廷で神聖な動物とされていたと報告しています。 ^[31]ヒンズー教、キリスト教、イスラム教など、複数の伝統において、白馬は守護聖人や終末の世界の救世主を運ぶとされています。^[要出典]

• 白い馬が馬ではないとき

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