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| テリオグナトゥス 時間範囲:ウーチアピンギアン、
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| T. microps化石 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 単弓類 |
| クレード: | 獣弓類 |
| クレード: | †テロセファリア |
| 家族： | †シマウマ科 |
| 属: | †テリオグナトゥス ・オーウェン、1876 |
| タイプ種 | |
| テリオグナトゥス・マイクロプス オーウェン、1876
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| 同義語 | |
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テリオグナトゥス（ギリシャ語の therion（獣、哺乳類）、ギリシャ語の gnathos（あご）+us から、発音は THEH-ree-OG-nah-thuss）は、南アフリカ、ザンビア、タンザニアの化石から知られる、ホワイツィイ科に属する、絶滅した 獣弓類の。 [1]テリオグナトゥスは、後期ペルム紀に生息していたとされている。テリオグナトゥスは哺乳類のあごを意味するが、下あごは実際には哺乳類とは対照的に、現代の爬虫類に見られるように複数の骨でできている。テリオグナトゥスは爬虫類と哺乳類の多くの異なる特徴を示している。例えば、テリオグナトゥスは哺乳類のような犬歯、二次口蓋、下顎の複数の骨、典型的な爬虫類の顎関節を持ち、これらはすべて爬虫類の特徴である。 [2]テリオグナトゥスは歯から肉食性か雑食性で、下草の中にいる小さな獲物を狩るのに適していたと推測されている。この単弓類は、鼻先が細く体長が約1メートルの、哺乳類の捕食動物のような流線型の体型をしている。テリオグナトゥスは化石記録に56の標本が残っている。 [3]
地理
テリオグナトゥスは南アフリカのカルー盆地に豊富に分布し、タンザニア、ザンビア、ロシアの上部ペルム紀ルフフ盆地にも隔離された記録がある。 [4]後期ペルム紀の獣弓類は、広大な地域を覆い、総厚さ12 kmのペルム紀堆積物を提供するカルー盆地で最もよく知られている。後期ペルム紀には、南ゴンドワナ（古代の超大陸で、一部は現在の南アメリカと南極に位置する）を取り囲む山脈からカルー盆地に堆積物が流入した。カルーには、盆地の下位区分であるボーフォート層群がある。この区分はさらに、これまでに発見された四肢動物の分類群の分布に基づいて定義された地層の間隔である群集帯に細分化されている。[ 5 ]
テリオグナトゥスは、南アフリカのカルー盆地の上部ペルム紀のウチアピンジアン、上部トロピドストマ、システケファルス、下部ディキノドン群集帯、タンザニアのルフフ盆地の上部ペルム紀のウチアピンジアン、ザンビアのルアングワ盆地の上部ペルム紀のウチアピンジアン、ロシアのキーロフ地方のコテルニチの上部ペルム紀のウチアピンジアン、ロシアのウラジミール地方の上部ペルム紀のチャンシンジアンで発見されています。[6]
テリオグナトゥスはタピノケファルス群集帯でも発見されたが、この帯の標本は中型から大型のものが多いため、これは奇妙な発見であった。テリオグナトゥスは例外であった。多様化は、キステケファルス群集帯とディキノドン群集帯における真頭類のグループの豊富さの増加によって示された。この時期に、テリオグナトゥスを含むいくつかのより特殊化した属が、既存の科から分岐した。[3]
発見の歴史
テリオグナトゥスは1876年にリチャード・オーウェン卿によって、南アフリカのAG・ベインが発見し寄贈した標本に基づいて初めて記載された。標本（テリオグナトゥスを含む獣頭類）はオーウェンの「大英博物館所蔵南アフリカの化石爬虫類目録」に記載され、図解されている。テリオグナトゥスは当時ディキノドン類であると考えられていた。 [7] 1950年、フォン・ヒューネはタンザニアの上部ペルム紀ルフフ盆地から2つのテリオグナトゥスの頭骨（ワシ類の ノトソラシアとノタエルロップス、現在ではテリオグナトゥスの同義語）を記載した。1980年、ほとんどのワシ類の属がテリオグナトゥスと統合され、2種が作られた。Theriognathus major はWhaitsia majorを含む新種名であり、Theriognathus laticeps はNotosollasia laticeps を含む新種であった。Whaitsia、Alopecopsis、Notosallasia、Hyenosaurus、Moshorhynchus、Notaelurops、およびAneugomphius はTheriognathusのシノニムとされている。 これらの属は犬歯の後ろが欠けていることで結び付けられた。[2]
南アフリカの後期ペルム紀トロピドストマ群集帯から発見された基底的キノドン類Charassognathus gracilisの分析結果は、 TS Kempの Therocephalia が側系統であるという概念の元々の仮説を支持し、Cynodontia をTheriognathusの姉妹分類群に位置付けた。[8]これはTheriognathusとキノドン類の関係において重要な意味を持ち、Therocephalia の側系統関係の可能性を支持する最初のコンピューター支援分岐分析でもあった。数名の著者は、拡大した上顎骨と鱗状骨の方形刻み目の存在に基づいて、この系統発生仮説を支持している。[8]
説明/古生物学
頭蓋骨
頭蓋骨の屋根
前上顎骨の最も前背側の先端は吻部突起を形成し、ほとんどの真頭類と同様に切歯に張り出している。外鼻孔は比較的大きく、前外側を向いている。吻部は比較的長く、高さと幅はほぼ同じである。犬形骨のすぐ後ろに吻部の狭窄部があり、吻部が比較的狭く見える原因となっている。上顎顔面板の後部は、ほとんどの非アキドノグナトゥス科ホイッツィオイド類と同様に、口蓋部に向かって内側に折り畳まれている。[2]眼窩下棒は深く、わずかに広がっている。[9]これは頬骨から上顎顔面板の後端まで伸びており、眼窩の収束を作り出し、背面図では円形よりも三角形に見える。眼窩は頭蓋骨の比較的高い位置にある。頬骨には眼窩後突起がある。頬骨弓は非常に細い。[10]頭頂骨は背側で側頭窓に接し、頭頂孔の正中線上で後方に広がっている。[11] </ref> 頭頂隆起は通常かなり長く、これはアキドノグナトゥス科以外のホワイツィオイド類と共有されるもう1つの特徴である。方形骨と頬骨方形骨は高さが低く、鱗状骨の前面のくぼみに位置している。成体では鼻と涙管の接触はなく、前頭前野と眼窩後部の接触もない。
口蓋
下犬歯類の口蓋窓は内鼻孔と融合している。鋤骨の一部は後鼻孔を分離し、前上顎骨との接触部のすぐ前に特殊な横突起を持つ。鋤骨は前方で癒合しているか、完全に癒合している。テリオグナトゥスの標本からは口蓋歯は発見されていない。翼状骨フランジの膨張は著しく、わずかに後外側に傾斜した後方に突き出た翼のように見え、これはほとんどの獣頭類に共通する特徴である。テリオグナトゥスの成体では翼間空洞がないか、極端に縮小している。テリオグナトゥスはこの特徴をモスコハイツィアと共有しており、スキュラコサウルス類では収斂型である。[2]
下顎
テリオグナトゥスのアブミ骨の背側突起は大幅に縮小しているか、完全に欠落している。歯骨は短く、バナナのような形をしており、前方に向かって連続的に細くなって狭い縁になっている。歯骨の側面は滑らかである。鉤状突起の後背側末端はより丸みを帯びており、背側は成体では眼窩の中央より下で終わる。歯骨後骨は縮小して、独立した鉤状突起を形成する。反射板はスペード形で、歯骨より下には伸びない。左右の歯骨の間の領域は、結合部領域のすぐ後ろで比較的長く狭いままである。[2]
歯
テリオグナトゥスには、縦溝のある5本以下の連結切歯がある。[8]下顎切歯は4本ある。切歯は比較的まっすぐで円錐形である。機能的な上顎後犬歯はなく、成体の上顎犬歯は大きい。切歯の切断縁は滑らかな隆起をしている。成体の下顎犬歯は大きく、下顎に後犬歯が存在する。[2]
頭蓋後
恥骨と坐骨は水平に配置されており、恥骨坐骨板は広い。[12]
骨組織学
リクレ（1969）は、南アフリカの中期ペルム紀の基底的な獣頭類と後期ペルム紀の白亜紀のノトソラシア（現在はテリオグナトゥスと同義）との間に成長率の差があったと示唆した。リクレによると、テリオグナトゥスの橈骨中骨壁は非常に厚く、中央の空洞は縮小しており、海綿構造はない。血管モチーフは主に縦方向と放射状である。リクレは、白亜紀の橈骨の皮質骨は比較的血管が発達していたため、獣頭類は進化の歴史の後半で成長速度が加速した可能性があると示唆した。[13]
大腿骨も比較的厚い壁を持ち、その向きから衝撃荷重と関係している可能性がある。[6]厚い皮質骨は、平行で織り込まれた繊維質のマトリックスに多数の一次骨単位からできている。成長ゾーン内には球形の骨細胞小窩が多数あるが、成長痕の近くではよりレンズ状で整然としている。皮質には適度な量の血管新生がある。成長痕のパターンと数は、テリオグナトゥスの成長様式にある程度可塑性があることを示している。[要出典]
分類
1980年、ほとんどのホエールウオッチ科の属はTheriognathusと同義とされ、2つの新種が誕生した。Theriognathus majorはWhaitsia majorの新しい組み合わせであり、Theriognathus laticeps はNotosollasia laticepsの新しい組み合わせであった。[7] Theriognathusのようなホエールウオッチ科はかつてはキノドン類と近縁であると考えられており、キノドン類の祖先であるとさえ考えられていた。[14] 2008年の研究では、 Therocephalia が側系統であることが判明し、Theriognathus はキノドン類の姉妹群に位置付けられた。[15] 2009年、別のホエールウオッチ科の系統発生解析により、このグループは単系統であることが判明し、Theriognathus は系統群内で深く入れ子になった位置に置かれた。[2]
参考文献
ウィキメディア・コモンズには、 Theriognathusに関連するメディアがあります。
- ^ Adam K. Huttenlocker、Fernando Abdala (2015)。「最初の獣頭類、Theriognathus Owen (Therapsida: Whaitsiidae) の改訂と、非哺乳類型真獣歯類の頭蓋発生と相対成長への影響」。Journal of Paleontology。89 ( 4): 645–664。doi :10.1017/ jpa.2015.32。S2CID 87382966 。
- ^ abcdefg Huttenlocker, A. (2009). 「Therocephalian therapsids (Amniota: Synapsida) の分岐関係と単系統性に関する調査」.リンネ協会動物学雑誌. 157 (4): 865–891. doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00538.x .
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- ^ Sidor, Christian A.; Vilhena, Daril A.; Angielczyk, Kenneth D.; Huttenlocker, Adam K.; Nesbitt, Sterling J.; Peecook, Brandon R.; Steyer, J. Sébastien; Smith, Roger MH; Tsuji, Linda A. (2013年5月14日). 「ペルム紀末の大量絶滅に伴う陸生動物相の地方化」. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 110 (20): 8129–8133. Bibcode :2013PNAS..110.8129S. doi : 10.1073/pnas.1302323110 . PMC 3657826 . PMID 23630295.
- ^ Smith, Roger MH; Botha-Brink, Jennifer (2014年2月)。「大量絶滅の解剖学:南アフリカ、カルー盆地のペルム紀-三畳紀境界における干ばつによる大量死の堆積学的および化石化学的証拠」。古地理学、古気候学、古生態学。396 :99–118。Bibcode :2014PPP...396...99S。doi :10.1016/j.palaeo.2014.01.002。
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- ^ ab Brink, AS (1980). 「 Theriognathus Owen属について（Whaitsia、Notosollasia、Alopecopsis、Notaelurops、MoschorhynchusおよびAneugomphiusを含む）」。Annals of the Geological Survey、プレトリア。14 : 1–37。
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- ^ アブダラ、フェルナンド;ブルース・S・ルビッジ;ヴァン・デン・ヒーバー、ジュリ（2008年7月）。 「最古の獣頭類（獣脚目、真獣歯類）と獣脚目の初期の多様化」。古生物学。51 (4): 1011–1024。土井: 10.1111/j.1475-4983.2008.00784.x。