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地震または振動によるコミュニケーションは、基質の機械的（地震）振動を介して情報を伝達するプロセスです。基質は、大地、植物の茎や葉、水面、クモの巣、ハチの巣、または無数の種類の土壌基質のいずれかです。地震信号は一般的に、基質の振動によって発生する表面レイリー波または曲げ波、あるいは基質と結合する音響波によって伝達されます。振動によるコミュニケーションは古代の感覚様式であり、動物界に広く分布しており、独立して複数回進化しています。哺乳類、鳥類、爬虫類、両生類、昆虫、クモ類、甲殻類、線虫類で報告されています。[ 1 ] 振動と他のコミュニケーションチャネルは必ずしも相互に排他的ではなく、マルチモーダルコミュニケーションで使用できます。
コミュニケーションには、送信者、メッセージ、受信者が必要であるが、送信者も受信者も、コミュニケーションの時点で相手がその場にいる必要はなく、また相手のコミュニケーション意図を認識している必要もない。
振動は、同種個体に対して、特定の行動の実行、捕食者への警告と回避、群れや集団の維持、求愛などの合図となることがある。中東の盲目モグラネズミ（Spalax ehrenbergi）は、振動によるコミュニケーションが記録された最初の哺乳類である。この穴掘り性の齧歯類は、トンネルの壁に頭を打ち付けるが、これは当初、トンネル建設行動の一部と解釈されていた。最終的に、彼らは近隣のモグラネズミとの長距離コミュニケーションのために、時間的にパターン化された振動信号を生成していることが明らかになった。足で地面を叩くことは、捕食者への警告や防御行動として広く用いられている。主に地中性または半地中性の齧歯類が使用するが、スカンク( Spilogale putorius )、シカ(例: オジロジカOdocoileus virginianus )、有袋類 (例:タマールワラビーMacropus eugenii )、ウサギ (例:ヨーロッパアナウサギOryctolagus cuniculus ) 、ゾウネズミ(Macroscelididae) でも記録されている。[ 2 ] バナーテールカンガルーネズミ ( Dipodomys spectabilis ) は、ヘビがいると足でドラムを叩き、個体の防御と親の世話の一形態とする。[ 3 ] [ 4 ] いくつかの研究では、ケープモグラネズミ( Georychus capensis )の求愛行動中に、種内コミュニケーションの手段として地面の振動を意図的に使用していることが示唆されている。[ 5 ] 足でドラムを叩くことは、オス同士の競争に関係していると報告されており、優位なオスはドラムを叩くことで資源保持能力を示し、潜在的なライバルとの物理的な接触を最小限に抑えます。アジアゾウ( Elephas maximus ) は群れや集団の維持に地震通信を使用し[ 6 ]、多くの社会性昆虫は、例えば共同採餌において、集団メンバーの行動を調整するために地震振動を使用します。[ 7 ]他の昆虫は、北米のツノゼミEnchenopa binotataのように、振動通信を使用して配偶者を探したり引き付けたりします。この種のオスは腹部を使用して宿主植物の茎に振動を送ります。メスはこれらの信号を感知し、それに応答してデュエットを開始します。[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]
バナーテールカンガルーネズミ（Dipodomys spectabilis）は、さまざまな状況で複雑な足踏みパターンをいくつか作り出します。その1つは、ヘビに遭遇したときです。足踏みは近くの子どもに警告を与えるかもしれませんが、おそらくネズミが攻撃するには警戒しすぎていることを伝え、ヘビの捕食行動を阻止していると考えられます。[ 7 ] 動物の群れが起こす振動は、他の種に危険を知らせるために感知され、群れの規模を拡大し、個体の危険リスクを軽減します。
動物の中には、盗聴を利用して獲物を捕らえたり、捕食者に捕まるのを避けたりするものもいる。ヘビの中には、基質を介して伝わる振動を感知して反応できるものもいる。振動は下顎を通して伝わり、下顎はしばしば地面に接しており、内耳とつながっている。また、体表面の受容体で振動を直接感知することもある。ツノ砂漠クサリヘビ（Cerastes cerastes）の研究では、獲物を捕らえるために振動の手がかりに大きく依存していることが示された。下顎の左右が独立していることが、獲物の位置特定に役立っていると考えられる。[ 7 ]
振動の合図は獲物の生活段階を示すことさえあり、それによって捕食者による最適な獲物の選択を助ける。例えば、幼虫の振動は蛹が発生させる振動と区別でき、成虫と幼虫を区別できる。 [ 11 ]一部の種は動きを隠したり覆い隠したりできるが、基質伝播振動は一般的に空中伝播振動よりも発生を避けるのが難しい。[ 12 ] 一般的なアゲハチョウ（Semiothisa aemulataria）の幼虫は、近づいてくる捕食者が発生させる基質伝播振動に反応して絹糸で安全な場所に降りることで捕食から逃れる。[ 13 ]
いくつかの動物は、捕食者の振動の合図を模倣することで獲物を捕らえることを学んできました。 キノボリガメ（Clemmys insculpta）[ 14 ] 、ヨーロッパセグロカモメ（Larus argentatus）[ 15 ] 、そして人間[ 16 ]は、地面を振動させてミミズを地表に上げさせ、簡単に捕獲することを学んできました。意図的に発生させた地表の振動は、モグラがミミズを捕食するために地中を移動する際の地震の合図を模倣していると考えられています。ミミズは、これらの自然に発生した振動に反応して巣穴から出てきて地表を逃げ回ります。[ 16 ]
他の動物は獲物の振動信号を模倣し、模倣物に誘い込まれた捕食者を待ち伏せします。 サシガメ（Stenolemus bituberus）は、クモの巣に侵入して糸をむしり取り、クモの獲物を模倣した振動を発生させることで、クモを狩ります。これにより、巣にいるクモがサシガメの攻撃範囲内に誘い込まれます。[ 17 ] 少なくとも5つの異なる科のクモは、日常的に他のクモの巣に侵入し、振動信号で獲物として誘い込みます（例：Pholcus属または「アシナガグモ」 、 Portia属、Brettus属、Cyrba属、 Gelotia属のハエトリグモ）。[ 17 ]
Portia fimbriata というハエトリグモは、オスの求愛振動を模倣することで、 Euryattus属のメスを誘い込む。 [ 18 ]
徘徊性クモ（Cupiennius salei）は、雨、風、獲物、潜在的な交尾相手によって発生する振動を識別することができる。這い回るバッタは、風の振動に十分似た振動を発生させれば、このクモの捕食から逃れることができる。[ 19 ] 雷雨や地震は振動の合図を発する。ゾウや鳥は、水場に誘い込んだり、地震を避けたりするためにこれを利用することがある。ハダカデバネズミは、反射した自己発生地震波を利用して地下の障害物を探知し、迂回する。これは「地震エコーロケーション」の一種である。[ 3 ]
しかし、この種の利用は厳密な意味でのコミュニケーションとはみなされない。
振動による合図は、基質を叩く（ドラムを叩く）、体や付属肢の振動を基質に伝える、または基質と結合する音波の3つの方法で生成できます。[ 20 ]これらの合図の強さは、主に信号を生成する動物の大きさや筋力に依存します。[ 21 ]
打撃、つまりドラミングは、短距離と長距離の両方の振動信号を生み出すことができます。基質を直接打撃すると、基質と結合する空中発声よりもはるかに強い信号が得られますが、打撃信号の強さは、振動を生み出す動物の質量に直接関係します。体が大きいほど音源の振幅が大きくなり、伝播範囲が広くなることがよくあります。幅広い脊椎動物が、体の一部を使って地表または巣穴の中でドラミングを行います。個体は頭をぶつけたり、胴体や尾を叩いたり、前足、後足、歯で踏みつけたりドラミングしたり、喉袋を叩いたりして、基本的に利用可能な付属肢を使って、生息する基質上で振動を作り出します。[ 1 ] [ 2 ]昆虫は、頭、後脚、前脚、中脚、翅、腹部、腹部、触角、または上顎触肢 でドラミング（またはこすり）することによって打撃を利用します。[ 22 ]
震えは様々な昆虫によって行われる。このプロセスでは、体全体を揺らし、その後の振動が脚を通して昆虫が歩いたり立ったりしている基質に伝わる。[ 23 ]
昆虫やその他の節足動物は、体の2つの部分をこすり合わせることで発音する。
これらは総称して発音器官と呼ばれます。振動は脚や体を通して地面に伝わります。
昆虫は、外骨格の一部が変化して形成された複雑な膜状の構造物である鼓膜（ティンバル）を持っています。この膜は薄い膜状の部分と厚い「リブ」から構成されています。これらの膜が高速で振動することで、可聴音と振動が発生し、それが基質に伝達されます。
ゾウは、地面と結合して地表に沿って伝わる高振幅の低周波の発声を発します。[ 6 ] ケープモグラネズミやアジアゾウに見られるように、直接打撃は、地面と結合する空中発声よりもはるかに強い信号を生成することができます。 [ 24 ]しかし、動物が低周波で地面と結合できるパワーは、その質量に直接関係しています。質量の小さい動物は、低周波の振動表面波を生成できません。したがって、モグラネズミは ゾウのように 10〜20 Hz の振動信号を生成することはできません。プレーリーケラ ( Gryllotalpa major ) [ 25 ] 、キリギリス ( Tettigoniidae ) [ 26 ] 、セミ[ 27 ]などの一部の無脊椎動物は、音響結合によるものと思われる音響通信と基質振動を生成します。[ 22 ]
音響結合のためには、長距離伝送のために低周波で高振幅の発声が必要である。ライオンやサイなどの他の大型哺乳類も、ゾウと同様の音響結合振動信号を生成する可能性があることが示唆されている。[ 20 ]
振動信号は体のさまざまな部分で検出されます。ヘビは下顎または体のセンサーで信号を受け取り、無脊椎動物は脚または体のセンサー（ミミズ）で、鳥類は脚のセンサー（ハト）またはくちばしの先端のセンサー（海岸鳥、キーウィ、トキ）で、哺乳類は足または下顎のセンサー（モグラネズミ）で、カンガルーは脚のセンサーで信号を受け取ります。[ 28 ] ホシバナモグラ（Condylura cristata ）は、地震波を検出できる精巧な鼻の構造を進化させています。[ 29 ]
感覚器官は総称して体性感覚機械受容器として知られています。昆虫では、これらのセンサーは関節付近にある鐘状感覚器、脛骨にある膝下感覚器、触角にあるジョンストン器官として知られています。クモ類はスリット感覚器官を使用します。脊椎動物では、胎盤哺乳類ではパチニ小体、有袋類では同様の層状小体、鳥類ではヘルブスト小体、その他の動物ではさまざまな被膜または裸の神経終末がセンサーとして存在します。[ 30 ]
これらの感覚受容器は皮膚や関節の振動を検知し、通常は神経インパルス（活動電位）として脊髄神経を介して脊髄、そして脳へと伝達されます。ヘビの場合、神経インパルスは脳神経を介して伝達される可能性があります。あるいは、感覚受容器は内耳の蝸牛に集中している場合もあります。振動は基質から蝸牛へ、鼓膜を迂回する「鼓膜外」経路（場合によっては中耳さえも迂回）を通って体（骨、体液、軟骨など）を介して伝達されます。その後、振動は鼓膜で受け取られた空気伝搬音からの信号とともに脳に伝達されます。[ 12 ]
振動によるコミュニケーションの記録された事例は、ほぼ例外なくレイリー波または曲げ波に限られています。[ 12 ]レイリー波の形での地震エネルギーは、10～40 Hzの間で最も効率的に伝わります。これは、ゾウが地震でコミュニケーションをとる可能性のある範囲です。[ 6 ] [ 31 ]人間が発生させる地震ノイズがほとんどない地域では、20 Hz 付近の周波数は、雷や地震に伴う振動を除いて、比較的ノイズがなく、かなり静かなコミュニケーションチャネルとなっています。空気波と振動波の両方は、環境要因による干渉と変化を受けます。風や温度などの要因は空気音の伝搬に影響を与えますが、地震信号の伝搬は、基質の種類と不均質性によって影響を受けます。空気中の音波は円筒形ではなく球状に広がり、レイリー波などの地表面波（距離が2倍になるごとに3 dB の減衰）よりも急速に減衰する（距離が2倍になるごとに6 dBの減衰）ため、地表面波はより長く完全性を維持する。[ 24 ] 振動信号は小動物にとっては生成コストがそれほど高くないのに対し、空気中の音の発生は体の大きさによって制限される。
振動によるコミュニケーションが発信者にもたらす利点とコストは、その信号の機能によって異なる。社会的シグナル伝達においては、視覚的シグナル伝達とは異なり、振動によるコミュニケーションには日光や視線は必要ない。同様に、飛べない個体は、基質に伝わる振動によって定義される最短経路をたどることで、音や経路上に付着した化学物質をたどるよりも、潜在的な配偶者を見つけるのに費やす時間を短縮できる可能性がある。[ 12 ]
ほとんどの昆虫は草食性で、通常は植物に生息しているため、振動信号の大部分は植物の茎を通して伝達されます。この場合、コミュニケーションは通常0.3mから2.0mの範囲です。振動信号は特定の植物を通して伝達するように適応している可能性があると示唆されています。[ 32 ]
多くの昆虫は交尾の際に振動によるコミュニケーションを利用します。マクロロフス・ピグマエウスの場合、オスは意図的に2種類の振動音を発しますが、メスは発しません。[ 33 ]オスは、鳴き声と咆哮という2種類の振動音を発します。鳴き声は交尾前に発せられます。トライアロデス・ヴァポラリオラムのオスも交尾中に振動を使ってコミュニケーションをとります。彼らは「チャープ」と「パルス」という2種類の振動音を発し、交尾儀式のさまざまな段階で発生します。[ 34 ]オスの信号の発生は、オスの競争によっても変化する可能性があります。振動音の周波数と音質が変化する可能性があり、たとえば、周波数が低く音質が高いほど攻撃的な鳴き声の特徴となります。周波数は、オスの反応を低下させる可能性のある信号の重複を避けるために変化することもあります。[ 33 ]
摂食のための振動コミュニケーションの使用は、さまざまな領域に分かれています。昆虫によっては、たとえば C. pinguis の場合、新しい摂食場所を見つけるプロセスはかなり複雑です。この小さなツノゼミは、新しい摂食場所を見つける必要があることを示すダンスをし、振動を介して偵察隊を派遣して新しい場所を見つけます。[ 35 ] [ 36 ]この偵察隊が派遣されると、振動をメイングループに送り返し、メイングループは新しい場所に移動します。昆虫が振動のある経路をたどることは、たとえ実験室で人工的に作られたものであっても、本能的であるように見えるという他の証拠もあります。[ 35 ]毛虫の幼虫も、摂食場所に他の幼虫を引き付けるのに役立つ振動を発信します。これは、幼虫が摂食しているのと同時に行われます。この種の信号は、幼虫が後部の小さな毛をこすりつけることによって作られ、これは肛門掻爬と呼ばれます。毛虫はマルチタスクが可能で、他の幼虫と場所を共有できるため、摂食しながらこれを行います。[ 37 ]
振動によるコミュニケーションは競争にも利用されます。マクロロフス・ピグマエウスは、オス同士の相互作用に関連する「イェルプ」と呼ばれる振動音を発します。イェルプは、2匹のオスの物理的な接触、そしてオスがイェルプを発しながら逃げることにも関連しています。信号の持続時間もメスの反応に影響を与える可能性があり、メスは通常、より長い鳴き声を好むことが示されています。[ 38 ] 昆虫は、振動信号によって潜在的な交尾相手の適応度を判断できる場合があります。カワゲラの一種であるプテロナルセラ・バディアは、交尾に振動によるコミュニケーションを利用します。メスのカワゲラは、自分の振動信号と「デュエット」しているオスが自分の位置を見つけるのにかかる時間を計測することで、オスの適応度を理解できます。[ 39 ]
求愛行動中、オスのアメリカアリゲーターは、メスに向かって低周波音に近い音を発する能力を使って咆哮し、水面で「逆アーチ」の姿勢（頭と尾をわずかに持ち上げ、胴体の中央部を水面にわずかに出す）をとり、低周波音を使って文字通り水面を「水しぶき」[ 40 ]させながら咆哮します。これは通常、交尾期の「水のダンス」[ 41 ]と呼ばれます。
振動によるコミュニケーションを用いた脊椎動物の信号伝達に関する最も初期の報告の一つは、シロクチガエル（Leptodactylus albilabris）の二峰性性的広告システムである。地上にいるオスは、受容的なメスをターゲットにした空中広告歌を歌うが、他のカエルがよくするように前肢で体を支えるのではなく、柔らかい土に部分的に体を埋める。オスが声嚢を膨らませて空中の鳴き声を出すと、喉袋が「ドスン」という音とともに土に衝突し、基質中を3～6m伝播するレイリー波が発生する。広告するオスは1～2mの間隔を空けて立つため、最も近い隣のオスは他のオスによって生成された基質伝播振動を受信して応答することができる。[ 12 ] [ 42 ]
捕食者は振動によるコミュニケーションを利用して獲物を探知し捕獲することがある。ナミブ砂漠のゴールデンモグラ（Eremitalpa granti namibensis ）は、まぶたが発達の早い段階で癒合する盲目の哺乳類である。耳介がなく、縮小した耳の開口部は毛皮の下に隠れており、中耳の構造から振動の合図に敏感であると考えられる。ナミブ砂漠のゴールデンモグラは、頭を叩くような警報音を発しながら、頭と肩を砂に突っ込み、「砂泳ぎ」をしながら夜間に活発に採餌する。草の茂みを風が吹き抜けるときに発生する基質伝播振動が、 20 ～ 25m間隔で点在する草の茂みに関連するシロアリを採餌するモグラに影響を与えるという仮説を実験的証拠が支持している。 振動から方向情報を抽出する正確なメカニズムは確認されていない。[ 12 ]
1990年代後半、ケイトリン・オコンネル＝ロドウェルは、ゾウが人間にはほとんど聞こえない低音のうなり声を使って長距離でコミュニケーションをとっていると初めて主張した。[ 46 ] ゾウの超低周波音コミュニケーションに関する先駆的な研究は、エレファント・リスニング・プロジェクトのケイティ・ペインによって行われ[ 47 ]、彼女の著書『サイレント・サンダー』に詳しく記されている。この研究は、ゾウが遠くにいる潜在的な交配相手を見つける方法や、社会集団が広範囲にわたってどのように移動を調整できるかといった行動の理解に役立っている。[ 48 ] ジョイス・プールもまた、長年の観察で記録されたゾウの発声の解読を始めており、ゾウの音の体系的なカタログに基づいて語彙集を作成しようとしている。[ 49 ]
地震エネルギーは 10〜40 Hzの間で最も効率的に伝達されます。これは、ゾウの鳴き声の基本周波数と第 2 次高調波と同じ範囲です。[ 50 ] アジアゾウの場合、これらの鳴き声の周波数は 14〜24 Hz、音圧レベルは 85〜90 dB、持続時間は 10〜15 秒です。[ 51 ]アフリカゾウの場合、鳴き声は 15〜35 Hz の範囲で、最大 117 dB の音量になり、何キロメートルも離れた場所でもコミュニケーションが可能になります。[ 48 ] ゾウが鳴くと、発生した超低周波音が地表と結合し、地面を伝わっていくようです。このようにして、ゾウは超低周波音の周波数での地震振動をコミュニケーションに利用することができます。[ 52 ] これらの振動は、太鼓の皮のように共鳴振動を伝えるゾウの足と鼻の皮膚によって感知されます。注意深く聞くために、個体は片方の前脚を地面から持ち上げ、音源を三角測量し、音源の方を向きます。注意深いゾウは、前脚に体重をかけるように前傾姿勢をとることがあります。これらの行動は、おそらく脚の地面との接触と感度を高めるためです。時には、鼻を地面につけることもあります。
ゾウは振動によるコミュニケーションに適したいくつかの適応能力を備えている。足のクッション状のパッドには軟骨の結節があり、歯クジラ類やジュゴン類などの海洋哺乳類に見られる音響脂肪（メロン）に類似している。さらに、外耳道を囲む環状筋は通路を狭めることができ、それによって音響信号を減衰させ、動物がより多くの地震信号を聞き取れるようにする。[ 24 ]
ゾウは振動によるコミュニケーションをさまざまな目的で使用しているようです。走ったり、突進を装ったりするゾウは、遠くまで聞こえる地震のような信号を発生させることができます。[ 6 ] 移動によって発生する振動波形は最大32 km (20マイル)の距離まで伝わるようで、鳴き声による振動波形は16 km (9.9マイル)まで伝わります。捕食者からの危険を知らせる警戒音の振動の合図を検出すると、ゾウは防御姿勢を取り、家族グループが集まります。[ 53 ] 振動の合図は、超低周波音の外部源を利用して、ゾウのナビゲーションにも役立つと考えられています。2004年のボクシング デーにアジアで発生した津波の後、タイの訓練されたゾウが、壊滅的な津波が襲う前に興奮して高台に逃げ、ゾウ自身と背中に乗っていた観光客の命を救ったという報告がありました。地震や津波は低周波の波を発生させるため、オコンネル＝ロドウェル氏や他のゾウの専門家は、タイのゾウがこれらの出来事に反応していた可能性を探り始めている。[ 46 ]
Calloconophora pinguis は振動によるコミュニケーションを使って、同種の仲間が餌を見つけるのを助けます。彼らは新しく生えた葉を好み、幼虫から成虫に成長する間、少なくとも 2 つ以上の新しい餌場を必要とします。C . pinguis は振動によるコミュニケーションを使いますが、これはその場で走り回って同じ茎にいる他の個体にぶつかるという形をしています。これが起こると、連鎖反応が起こり、最終的に 1 匹が別の茎を偵察するために出発します。この行動は、餌を探すために偵察隊を持つミツバチに似ています。他のC. pinguis の幼虫に適した成長中の茎を見つけると、古い場所に短い振動を送り始めます。グループが集まると、餌がなくなると、同様のプロセスが再び起こります。[ 35 ] [ 36 ]
Armadillidium officinalis は、脚を使って摩擦音を出すことができる等脚類です。これにより、餌を食べたり、他の食料源を探したりする際に互いにコミュニケーションをとることができ、また、摩擦音を求愛の手段としても使用します。ダンゴムシが摩擦音を使ってコミュニケーションをとるもう一つの理由は、近くに捕食者がいることを他の個体に知らせるためです。[ 54 ]
ミツバチ（Apis mellifera）は、トゥーティングやクワッキングと呼ばれる振動信号を使ってコミュニケーションをとります。これは主に、巣の中に複数の女王がいる場合に、未受精の女王蜂の巣房で起こります。女王蜂の巣房から羽化した未受精の女王蜂が行う振動信号は、女王蜂の排除期間における成功と関連しています。[ 55 ]
Gryllotalpa orientalis は、前脚をこすったり、前脚を叩いたり、パルパルと叩いたり、震えたりして振動の合図を出します。その機能は不明ですが、交尾や性的選択のためではないことはわかっています。 [ 56 ]一方、 Gryllotalpa major (プレーリーケラ) は、交尾の鳴き声の一部として地中の振動の合図を使用します。 [ 57 ]
Psammodes striatus は腹部を地面に繰り返し叩きつけ、振動信号を送って他の甲虫とコミュニケーションをとります。 [ 58 ]オスとメスのコミュニケーションでは、通常オスが叩き始めます。メスも叩いて応え、コミュニケーションが続く間、メスはその場にとどまり、オスはメスを探します。 [ 59 ]