理論的生産生態学

理論的な生産生態学は、作物の成長を定量的に研究しようとします。植物は、光、二酸化炭素、水、栄養素を収穫可能な部分に加工する一種の生物学的工場として扱われます。考慮される主なパラメータは、温度、日光、立っている作物のバイオマス、植物の生産分布、栄養素と水の供給です。

モデリングは理論的な生産生態学において不可欠です。モ​​デリングの単位は通常、作物、つまり標準表面単位あたりの植物の集合です。個々の植物の分析結果は標準表面に一般化されます。たとえば、葉面積指数は単位面積の土地上にあるすべての作物の葉の投影された表面積です。

植物の生産を記述する通常のシステムでは、植物の生産プロセスを少なくとも 5 つの個別のプロセスに分割し、これらのプロセスはいくつかの外部パラメータの影響を受けます。

植物生産の基礎は、光反応と暗反応という2つの生化学反応サイクルで構成されています。^[1]

• 光反応では、太陽光の光子が葉緑体によって吸収され、水が電子、陽子、酸素ラジカルに分解され 、これが別のラジカルと再結合して分子状酸素として放出されます。電子と陽子の再結合により、エネルギー キャリアであるNADHとATP が生成されます。この反応の速度は、太陽光の強度、葉面積指数、葉の角度、葉の表面積あたりの葉緑体量によって決まります。最適な成長条件下での理論上の最大総生産率は、1 ヘクタールあたり 1 日約 250 kg です。
• 暗反応またはカルビン回路は、大気中の二酸化炭素を結合し、NADH と ATP を使用してそれをスクロースに変換します。利用可能な NADH と ATP、および温度と二酸化炭素レベルによって、この反応の速度が決まります。これら 2 つの反応を合わせて光合成と呼ばれます。光合成の速度は、温度、光の強度、二酸化炭素など、いくつかの要因の相互作用によって決まります。
• 生成された炭水化物は、貯蔵器官などの植物の他の部分に輸送され、アミノ酸、脂質、セルロース、および植物が必要としたり呼吸に使用されるその他の化学物質などの二次産物に変換されます。脂質、糖、セルロース、デンプンは、余分な要素なしで生成できます。炭水化物をアミノ酸と核酸に変換するには、窒素、リン、硫黄が必要です。クロロフィルの生成にはマグネシウムが必要であり、いくつかの酵素と補酵素には微量元素が必要です。つまり、栄養素の供給が生産チェーンのこの部分に影響を与えます。水の供給は輸送に不可欠であるため、これも制限されます。
• 生産の中心、つまり葉はソースであり、貯蔵器官、成長の先端、または光合成生産のその他の目的地はシンクです。シンクの不足も生産の制限要因になる可能性があり、たとえばリンゴ園では昆虫や夜の霜によって花が枯れてしまい、生産された同化産物をリンゴに変換できないことがあります。2年生および多年生の植物は、貯蔵器官に貯蔵されたデンプンと脂肪を使用して、翌年に新しい葉と芽を生成します。
• 作物バイオマスの量と、葉、茎、根、貯蔵器官におけるバイオマスの相対的分布によって呼吸速度が決まります。葉のバイオマスの量によって葉面積指数が決まり、これは総光合成生産量の計算に重要です。
• この基本モデルの拡張には、昆虫や害虫による被害、間作、気候の変化などが含まれます。

したがって、理論的な生産モデルにおける重要なパラメータは次のとおりです。

気候

• 温度– 温度は呼吸と暗反応の速度を決定します。高温と低強度の日光の組み合わせは、呼吸による損失が大きいことを意味します。低温と高強度の日光の組み合わせは、NADH と ATP が蓄積されるが、暗反応がそれらを十分に迅速に処理できないため、グルコースに変換できないことを意味します。
• 光– 光は光合成有効放射 (PAR) とも呼ばれ、緑植物の成長のエネルギー源です。PAR は光反応を促進し、二酸化炭素と水を炭水化物と分子状酸素に変換するための ATP と NADPH を提供します。温度、湿度、二酸化炭素、栄養素のレベルが最適な場合、光の強度によって最大生産レベルが決まります。
• 二酸化炭素レベル– 大気中の二酸化炭素は植物の唯一の炭素源です。緑の葉に含まれるタンパク質の約半分は、二酸化炭素を捕らえることだけを目的としています。

_CO2濃度は自然環境下では一定であるが（それどころか、大気中のCO2濃度は200年間着実に増加している）、温室ではCO2_施肥が一般的であり、収穫量が平均24％増加すると知られている（例えば24％という特定の値は、比較されるCO2濃度の「低」と「高」を特定しなければ意味がない）。^[2]

トウモロコシやモロコシなどのC ₄植物は、暗反応で二酸化炭素の捕捉と二酸化炭素の使用を空間的に分離することで捕捉した二酸化炭素の漏出を防ぎ、高太陽放射強度でより高い収量を達成できます。これは、光呼吸がほぼゼロであることを意味します。この利点は、維持呼吸の速度が高いことで相殺されることがあります。天然作物のほとんどのモデルでは、二酸化炭素レベルは一定であると想定されています。

作物

• 立っている作物バイオマス– 無制限の成長は指数関数的なプロセスであり、バイオマスの量によって生産量が決まります。バイオマスが増加すると、単位面積あたりの呼吸量が増加し、遮断される光の増加が制限されるため、作物の成長は作物バイオマスのシグモイド関数になります。
• 植物生産の分配– 通常、全植物バイオマスのうち、有用産物はほんの一部に過ぎません。例えば、豆類や穀類の種子、ジャガイモやキャッサバの塊茎、サイザル麻やほうれん草の葉などです。植物がこれらの部分に栄養分をより多く割り当てると、使用可能な植物部分の収量が増加します。例えば、小麦や米の高収量品種はバイオマスの40 %を小麦や米の穀粒に割り当てますが、従来の品種は 20% しか達成しないため、有効収量は 2 倍になります。

植物の器官によって呼吸速度は異なります。たとえば、若い葉の呼吸速度は、根、貯蔵組織、茎よりもはるかに高くなります。「成長呼吸」と「維持呼吸」は区別されます。

成長中の果実などのシンクが存在する必要があります。シンクは通常、個別のスイッチで表され、特定の条件（たとえば、臨界日長が満たされた場合）が満たされるとオンになります。

ケア

• 給水– 植物は受動輸送を利用して根から葉に水と栄養分を運ぶため、成長には給水が不可欠です。作物によって水効率は異なりますが、例えばサトウキビの場合は 5000 で、これは生産される砂糖 1 キログラムあたり最大 5000 リットルの水が必要であることを意味します。
• 栄養供給– 栄養供給は植物の成長に二重の影響を及ぼします。栄養供給が制限されると、リービッヒの最小法則に従ってバイオマス生産が制限されます。一部の作物では、いくつかの栄養素が植物内の植物産物の分布に影響します。窒素の供給は葉の成長を刺激することが知られており、そのため、熟成中の穀物や実のなる果樹など、貯蔵器官に光合成産物を蓄積している作物の収穫量に悪影響を及ぼす可能性があります。

理論的な生産生態学では、穀物や塊茎などの一般的な農作物の成長は、通常、次の 4 つの段階 (または 5 つの段階) で構成されていると想定されています。

• 発芽– 農学的研究では、発芽時間 (GT、日数) は温度に依存することが示されています。作物ごとに固有の臨界温度 (CT、寸法温度) と温度合計 (寸法温度 × 時間) があり、これらは次のように関連しています。

${\displaystyle GT={\frac {TS}{\sum _{k=1}^{N}(T-T_{\text{crit}})}}}$

たとえば、作物の温度合計が 150 °C·d で、臨界温度が 10 °C の場合、温度が 20 °C のときは 15 日で発芽しますが、温度が 25 °C のときは 10 日かかります。温度合計が閾値を超えると、発芽プロセスが完了します。

• 初期拡散– この段階では、作物はまだ畑を覆っていません。作物の成長は葉面積指数に比例し、葉面積指数は作物バイオマスに比例します。その結果、この段階での作物の成長は指数関数的になります。
• 圃場全体の被覆率– この段階では、入射光のほぼ 100% が遮断されるため、成長は入射光と呼吸速度に比例すると想定されます。通常、この段階では葉面積指数(LAI) は 2 ～ 3 を超えます。この栄養成長段階は、植物が特定の環境または内部信号を受け取り、生殖成長 (穀類や豆類の場合) または貯蔵段階 (塊茎の場合) を開始すると終了します。
• 貯蔵器官への配分– この段階では、生産量全体の最大 100% が貯蔵器官に向けられます。通常、葉はまだ無傷のままなので、総一次生産量は変わりません。この段階を延長すると、たとえば、施肥、水、害虫管理を慎重に行うことで、収穫量の増加に直接つながります。
• 熟成– この段階では、葉やその他の生産構造が徐々に枯れていきます。炭水化物とタンパク質は貯蔵器官に運ばれます。その結果、LAI と一次生産が減少します。

植物生産モデルには、さまざまなレベルの範囲 (細胞、生理学的、個々の植物、作物、地理的地域、地球規模) と一般性があります。モデルは作物固有のものでも、より一般的に適用可能なものでもかまいません。このセクションでは、農学的観点から作物が主な関心領域であるため、作物レベルに基づくモデルに重点を置きます。

2005 年現在、いくつかの作物生産モデルが使用されています。作物成長モデルSUCROS は20 年以上にわたって開発されており、以前のモデルに基づいています。最新の改訂版は 1997 年のものです。IRRIとワーゲニンゲン大学は、さらに最近、米成長モデルORYZA2000 を開発しました。このモデルは、米の成長をモデル化するために使用されます。両方の作物成長モデルはオープン ソースです。他の作物固有の植物成長モデルも存在します。

SUCROS は、 Fortranコンピュータ プログラミング言語でプログラムされています。このモデルは、さまざまな気象条件や作物に適用できます。Sucros のソース コードはオープン ソースであるため、FORTRAN プログラミングの経験があるユーザーであれば、モデルを自由に変更できます。SUCROS の公式メンテナンス バージョンには、2 つの種類があります。SUCROS I は、作物の成長が制限されず無制限です (つまり、成長は太陽放射と温度によってのみ決まります)。SUCROS II は、作物の成長が水不足によってのみ制限されます。

ORYZA2000 稲生育モデルは、ワーゲニンゲン大学と共同で IRRI で開発されました。このモデルも FORTRAN でプログラムされています。このモデルの範囲は、アジアの主な食用作物である 稲に限定されています。

米国農務省は、綿、大豆、小麦、米など、米国のさまざまな主要作物に適用可能な作物生育モデルを数多く後援してきました。^[3] 他に広く使用されているモデルには、SUCROSの前身であるSWATR、CERES 、 PLANTGROのいくつかの形態、SUBSTOR、FAOが後援するCROPWAT、 AGWATER、侵食専用モデルEPIC、^[4] 、および作付けシステムCropSystがあります。^[5]

あまり機械的でない成長および競争モデルであるコンダクタンス モデルが、主に英国ウェルズボーンの Warwick-HRI で開発されました。このモデルは、個々の植物の冠域面積の横方向の拡大に基づいて、個々の植物の光遮断と成長をシミュレートします。植物間の競争は、空間の競争と、林冠が閉じたときの結果としての光遮断に関連する一連のアルゴリズムによってシミュレートされます。モデルのいくつかのバージョンでは、一部の種が他の種によって越境することを想定しています。このモデルは水や無機栄養素を考慮できませんが、個々の植物の成長、植物群落内の成長の変動、および種間の競争をシミュレートできます。このモデルは Matlab で作成されました。最近のレビューについては、Benjamin および Park (2007) Weed Research 47、284～298 を参照してください。

• 理論生産生態学、大学ノート、ワーゲニンゲン農業大学、1990年

• ワーゲニンゲン大学、オランダ、理論生産生態学部
• ルーヴェン大学、ベルギー、理論生産生態学部
• 米国政府が後援する作物成長モデルの概要ページ