ドスウェリア

ドスウェリア 時代範囲:三畳紀後期、2億2 千万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ドスウェリア・カルテンバキの生命回復の途中
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜形類
クレード:	アーコサウルス目
クレード:	†プロテロカンプシア
家族：	†ミヤマヒメウ科
属:	†ドスウェリア ・ウィームズ、1980
タイプ種
ドスウェリア・カルテンバチ ウィームズ、1980年

ドスウェリア（Doswellia）は、北アメリカの後期三畳紀に生息していた絶滅した主竜形の属である。プロテロチャンプシド類と関連のあるドスウェリア科の最も著名な種である。ドスウェリアは後期三畳紀のカーニアン期に生息していた、低くがっしりとした体格の肉食動物であった。 ^[1]幅広で平らな頭部に狭い顎、何列もの骨板に囲まれた箱型の胸郭など、多くの珍しい特徴を持つ。タイプ種のDoswellia kaltenbachiは、1980年にバージニア州のドスウェル層（旧称フォーリングクリーク層）のヴィニータ層から発見された化石から命名された。テイラーズビル盆地にあるこの層は、より大きなニューアーク超層群の一部である。ドスウェリアは、この分類群の化石の多くが発見された町、ドスウェルにちなんで名付けられた2番目の種であるD. sixmilensisは、 2012年にニューメキシコ州のChinle GroupのBluewater Creek層から記載されました。 ^{[1]しかし、この種はその後、別のdoswelliid属である}Rugarhynchosに移されました。 ^[2]本物のDoswellia kaltenbachiの化石は、アリゾナ州のChinle層からも知られています。 ^[3]

ドスウェリアの最も完全な標本は、 1974年にバージニア州ドスウェルの下水処理場建設中に発見されました。ジェームズ・カルテンバッハ（ドスウェリア・カルテンバキの名の由来）率いる一隊が、多数の椎骨、肋骨、骨板（骨板）、その他の骨を含む部分的な骨格を含む大きなブロックを発掘しました。このブロック、 USNM 244214は、 D. kaltenbachiのホロタイプに指定されています。後に同じ場所でさらに2つの石板が発掘され、ほぼ間違いなく同一個体のものでした。これらの石板の1つには追加の椎骨と肋骨が含まれており、もう1つには部分的な頭蓋骨と下顎骨が含まれていました。これらの追加の石板は総称してパラタイプ（USNM 214823）と呼ばれた。この遺跡で発見された孤立した右頬骨（USNM 437574）もこの種に指定されている。 ^[4]

1950年代から1960年代にかけて、さらに数点の骨（椎骨、皮骨、歯骨、大腿骨など）がドスウェルの少し南に位置するアッシュランド付近で発掘された。当初これらの標本は植物竜類のものだと考えられていたが、ドスウェル標本が発見された後、ドスウェリア属に属すると認識された。アッシュランド標本はUSNM 186989とUSNM 244215としてカタログ化されている^。[5]テキサス州のオーティス・チョーク層とコロラド・シティ層、ユタ州モニター・ビュート層から発見されたさまざまな皮骨と椎骨もドスウェリア属に割り当てられている。^{[6] [1]}アリゾナ州の化石の森国立公園からは、ドスウェリア・cf.カルテンバキに帰属する化石が知られている。これらはチンル層のブルーメサ層で発見され、アリゾナの化石はこの属の中で最も新しいものの一つとなった。^[3]

2012年、主竜形の新種が記載され、ドスウェリア属の2番目の種であるドスウェリア・シックスミレンシスとされた。この種のホロタイプはNMMNH P-61909で、頭蓋骨の破片、皮骨、椎骨、およびおそらく四肢の破片を含む不完全な骨格である。ニューメキシコ州マッキンリー郡のシックスマイル・キャニオンで露出しているブルーウォーター・クリーク層の地層で発見された。^{[1] 2020年の「}ドスウェリア」シックスミレンシスの再記述では、その鼻先とされる破片は、近縁のドスウェリア科の頭蓋骨全体を表していると判明した。解剖学上の大きな違いが発見されたため、 2020年にこの種には独自の属であるルガリンコスが与えられた。 ^[2]

ドスウェリアの骨格には、多くの高度に派生した特徴がある。頭骨は低く細長く、吻部は狭く、眼窩の後ろの側頭部は広い。側頭部は、頭骨の両側にある2つの側頭孔のうち下側の孔が閉じているという点で、広弓類としては珍しい。頬骨は、下側の側頭孔が通常占める領域まで拡大している。一対の鱗状骨は頭骨の後縁を超えて伸び、小さな角のような突起を形成している。ドスウェリアの頭骨には、後前頭骨、板状骨、後頭頂骨など、他の主竜類に見られるいくつかの骨が欠けている。^[4]

ドスウェリアの体も特徴的である。首は長く、部分的に頸板と呼ばれる骨の鱗板の融合した集合体で覆われている。胴体前部の肋骨は背骨から水平に突き出ており、ほぼ 90 度の角度で曲がってドスウェリアの体を箱のような形にしている。腰の腸骨は刃のような形をしており、これも水平に突き出ている。頸板から尾まで骨板の列が伸びている。ドスウェリアの背中の最も広い部分は少なくとも 10 列の骨板で覆われている。 ^[4]

頭蓋骨と下顎にある方頬骨と上角骨は両方とも顎関節に組み込まれており、関節を補強し、左右または前後の動きを防いでいる。その結果、ドスウェリアの顎は、垂直のハサミのようなカチカチ音以外の目立った動きはできなかっただろう。さらに、頭蓋骨の拡大した後部と下顎の非常に深い後部には、顎を強い力で開閉できる筋肉が収容されていた可能性が高い。これは、噛む力は強いが顎を開く能力がはるかに弱い現代のワニとは対照的である。それでも、ドスウェリアの頭蓋骨の高度な彫刻は、現代のワニの頭蓋骨に似ている。これは、強力な噛みつき中に頭蓋骨にかかるストレスを最小限に抑えるための適応である可能性が高い。^[5]

ドスウェリアの尖った歯、長い吻部、上を向いた目は、水生肉食動物であったという考えを裏付けている。さらに、比較的コンパクトな皮骨も水生生活の証拠である。^[7]しかし、これらの特徴は、マレリサウルスなどの陸生爬虫類を捕食していたことで知られる植物竜類のパラスクスなどの動物にも見られるため、必ずしも厳密に水生だったわけではない。他の可能性のある食料源としては、甲殻類、二枚貝、（ほとんど推測ではあるが）大型の飛翔または跳躍昆虫などがある。また、避難場所（ワニなど）または防御のために限定的に穴を掘ることができ、部分的に地中に埋まって装甲を露出させながらも柔らかい下側を保護していたとも考えられる。この技術は、現代のアルマジロ、ハリモグラ、トカゲ科のトカゲが使用している。ドスウェリア属の前肢は知られていないため、穴を掘るための適応に関する直接的な証拠はない。^[5]

ドスウェリアの首は長くて柔軟だったが、重装甲で覆われていたため、水平より上に曲がることはできず、下向きや横方向（左右）の動きに使われていた可能性が高い。また、この属の特徴である広範囲で重なり合った装甲板のため、体も上下にはあまり動かなかったと思われる。この動物が歩いている間、胸部は横方向に曲がっていた可能性が高い（現生爬虫類や両生類のほとんどと同様）。最初の数個の尾椎は体の椎骨に似ていたため、尾の前部は体と同じ高さに保たれていたと思われる。尾の残りの部分は下向きに曲げることができたが、横方向の動きに適応した部分はあまりなかった。つまり、ドスウェリアが水生捕食者だった場合、現代のワニのように尾を泳ぐために使用することはなかっただろう。ドスウェリアの四肢の組織はよくわかっていないが、保存されている組織から前脚と後脚が両方とも頑丈に造られていたことが示唆されている。下向きの奇妙な腰は恐竜（装甲アンキロサウルスを含む）のように直立姿勢をとった可能性もあるが、その他の原始的な特徴から、ほとんどの場合、寝そべっているか半寝そべっていた可能性が高いと考えられる。^[5]

2017年、ドスウェリアのホロタイプの皮骨の成長パターンを調査するため、組織学的分析が行われた。分析の結果、皮骨は構造繊維が欠如しているため、「膜内骨化」によって形成されたという結論が下された。つまり、皮骨の骨は、線維性の腱や軟骨ではなく、骨膜組織の柔らかい層から形成されたということだ。骨内の成長痕は、ドスウェリアのホロタイプ標本が13歳で死亡したことを示している。おそらく、ドスウェリアの皮骨の発達で最もユニークな点は、尾根が穴ではなく骨から形成されたという事実にある。穴のある皮骨を持つ先史時代の装甲動物のほとんどでは、穴のパターンは骨の特定の部分が再吸収されて穴ができたために形成された。これは、ジャクスタスクスなどの他のドスウェリア科にも当てはまる。しかし、研究されたドスウェリアの皮骨には、特定の領域の再吸収の証拠は見られず、代わりに、穴を囲む隆起の網で骨の成長量が増加していることが示されている。特定の「ラウイスクス類」（非ワニ形類 パラワニ形類主竜類）も、特定の領域で骨の成長から形成された皮骨を持っているが、その皮骨は穴があいているのではなく、比較的滑らかである。ドスウェリアの近縁種と推定され、同様に皮骨が分析されたヴァンクリーベアは、この属とはさまざまな点で異なっていた。^[7]

タイプ種であるDoswellia kaltenbachiは、1980年に Weems によって記載されました。^[5] Weems はDoswellia を、伝統的に多くの三畳紀の主竜類を含む主竜類のグループであるThecodontiaに位置付けました。彼はこの属を、その独自の科Doswelliidae、亜目 Dosweliina に位置付けました。Parrish (1993) はDoswellia を、ワニ類とその絶滅した近縁種を含むグループであるクルロタルサン類の最も原始的なグループに位置付けました。最近では、Dilkes と Sues (2009) がDoswelliaと初期の主竜類であるProterochampsidaeとの密接な関係を提唱しました。Desojo et al. (2011) は南米の主竜類タルジャディアとアーキオペルタをドスウェリア科に加え、独自の系統解析でディルケスとスースの分類を裏付けました。^[8]タルジャディアとアーキオペルタは現在ではドスウェリアとは遠縁のエルペトスクス科であると考えられていますが、他の分類群（ドイツのジャクスタスクスやテキサスのアンキロスクスなど）がドスウェリアの近縁種であると考えられているため、ドスウェリア科は依然として有効であると考えられています。

• スミソニアン博物館に収蔵されているホロタイプ標本の大部分の画像。
• 古脊椎動物のドスウェリア