小さなヒース（蝶）

小さなヒース
下側
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	チョウ目
家族：	タテハチョウ科
属:	コエノニムファ
種：	C.パンフィルス
二名法名
コエノニムファ・パムフィルス （リンネ、1758年）
同義語[2]
コエノニムファ・メジャー・ ピオノー、1929 コエノニムファ タルデノタ カルエル、1944 コエノニムファ アンテラテカナ ベリティ、1953 Coenonympha nigromarginata Lempke、1931 年 コエニムファ・トランジェンス・ カルエル、1944 年 コエノニムファ チュニオティ カルエル、1944 アゲハチョウ 、1806 Coenonympha bipunctata Gussich、1917 年 コエノニムファ ポストガルバニ イ ベリティ、1953 Coenonympha antipunctata Lempke、1957 年 コエニムファ・ヴァージナリス・ カルエル、1944年 コエノニムファ ビカラー ピアデマン、1962 コエノニムファ アルバタ グッドソン、1955 コエノニムファ・ローメンシス・ ハリソン、1948 Coenonympha impupillata Lempke、1933 年 コエノニムファ・リリフォルミス ベリティ、1953 コエノニムファ ベナタ レンプケ、1957

ヒメアカタテハ（Coenonympha pamphilus）は、タテハチョウ科に属する蝶の一種で、ジャノヒゲチョウ亜科（一般に「茶色の蝶」として知られる）に分類される。この亜科の中で最も小さい蝶である。ヒメアカタテハは昼行性で、地面近くを顕著に羽ばたく飛行パターンで飛ぶ。飛んでいないときは羽を閉じて休んでいる。^{[3] [4] [5]}ユーラシア大陸と北西アフリカの草原全体に群生しており、塩性湿地、高山草原、湿地、水辺（小川など）の草原など、他のヒメアカタテハよりも乾燥した生息地を好む。^{[6] [7] [8]}しかし、人間の活動によって引き起こされた生息地の喪失により、一部の地域では個体数の減少につながっている。^[4]

幼虫の宿主植物は様々な生息地で見られるイネ科植物で、成虫は花の蜜を餌とします。 ^{[9] [10]}この種のオスは縄張り意識が強く、メスを獲得する上で大きな役割を果たします。優位性を確立するために、オスはレッキングと呼ばれる交尾ディスプレイを行い、オス同士が競争的に集まって通りすがりのメスを引き付けます。^[11]

スモールヒースは、 Coenonympha属に分類され、タテハチョウ科に分類される40種のうちの1つです。Satyrini 族とそのCoenonymphina亜族に属します。^[12]スモールヒースは、1758年にスウェーデンの植物学者で動物学者のCarl Linnaeusが著書Systema Naturaeで初めて記載しました。^[13]もともと、メスのC. pamphilus蝶は Golden Heath Eye、オスは Selvedged Heath Eye と呼ばれていました。昆虫学者のMoses Harris は後にこれを Small Heath または Gatekeeper と記述しました。ただし、Gatekeeper は現在Pyronia tithonusのことを指しています。^[14]

C. pamphilus。上面が赤みがかった黄色の砂のような色の小型の蝶。前翅は下面が赤みがかった黄色で、灰色の縁取りがあり、先端に小さな瞳孔がある。後翅は灰色が薄く、短く湾曲した白っぽい中央の帯があり、茶色がかった色をしている。単眼は通常全くないか、点や輪のかすかな不明瞭な痕跡によってのみ示される。 — 北方型のpamphilus L. (= nephele Hbn.、menaleas Poda、gardetta Loche) (48 g) の後翅の地色は下面がネズミ灰色である。これは北方で唯一の型で、北ヨーロッパと中央ヨーロッパから東アジア、トルキスタン、フェルガナ、ペルシャまで分布している。 — ab. bipupillata Cosm. では、先端の単眼が大きく拡大し、瞳孔が二重になっている。 — marginata Stgr. (48 g) は、すべての翼の遠位縁が非常に幅広く暗色だが、下面はlyllus のそれに似ている。 (黒っぽい遠位縁の幅広化は、多くの地域で夏季幼虫に見られる。) — lyllus Esp. は、南ヨーロッパ、北アフリカ、および南アジア東部に生息する夏型である。この型では翼がより幅広く、前翼の先端はより丸みを帯び、後翼の縁はしばしば波打っており、後翼の下面はネズミ灰色ではなく、細く湾曲した中央線のある砂黄色でもある。 —シチリア、ダルマチア、および南アジア東部に生息し、アトラス山脈の谷間でも典型的な標本を見つけたThyrsides Stgr. (48 g) では、後翼の両側に亜縁列の単眼があり、瞳孔があることもある。 — 幼虫は明るい緑色で、背側に細い二重の白い縞があり、側面には黄色い縞がある。頭は淡い緑色で、夏の間中草の上にいる。蛹は太く、緑色で、より暗い模様がある。この蝶はヨーロッパ全体で最も一般的なジャテリド蝶であり、4月末から10月まで、牧草地や休耕地、トウモロコシ畑、丘の頂上の裸地など、あらゆる場所で飛び回っている。彼らはほとんど邪魔されたときだけ飛び、すぐにまた落ち着く。道路や裸地に影響を与え、時にはいつも閉じている羽を片側に傾ける。彼らは跳びはねながらゆっくりと低く飛ぶ。彼らは町にまで飛び込み、庭や庭をさまよい、時には彼らが交通のために舗装された道路を跳ね回り、しばらく歩道に止まっているのを目にすることもある。^[15]

• 
  コエノニムファ♂
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  ヒメハナカメムシ♂ △

Coenonympha pamphilusの亜種には以下が含まれます: ^{[16] [17]}

• C. p. lyllus (Esper, 1806) (南ヨーロッパ、シベリア、クリミア、コーカサス、トランスコーカサス)
• C. p. marginata Heyne、[1894] (南ヨーロッパ、シベリア、クリミア、コーカサス、トランスコーカサス)
• C. p. fulvolactea Verity (1926) (中央アジア)
• C. p. centralasiae Verity (1926) (中央アジア)
• C. p. infrarasa Verity (1926) (中央アジア)
• C. p. juldusica Verity (1926) (中央アジア)
• C.p.フェルガナ シュタウダー (1924) (中央アジア)
• C.p.ニティディッシマ ヴェリティ (1924) (中央アジア)
• C. p. asiaemontium Verity (1924) (アルタイ山脈)
• C. p. rhoumensis ハリソン (1948)

• 
  Coenonympha pamphilus marginata ♀
• 
  Coenonympha pamphilus marginata ♀ △

この蝶は大まかにスモールメドウ ブラウンに似ているが、飛翔中は羽の茶色が著しく薄く見える。メドウ ブラウンやジャノヒゲチョウ亜科の他の一般的な種とは異なり、スモール ヒースは側方日光浴をし、常に羽を閉じて太陽に対して 90 度の角度で休む。^{[18]この蝶は、} Coenonympha caeca（前翅に斑点がない）、Coenonympha tullia（前翅の斑点がより小さい）、およびCoenonympha symphita（後翅の裏側に白斑がなく、前翅にほぼ常に斑点が一列に並んでいる）に似ている。^[19]

この小さなヒースは西部旧北区全体に広がっており、特にヨーロッパでは2002年以降少なくとも40か国で報告されています。 ^{[20] [21]}イギリスでは主にイングランドとウェールズでよく見られます。南西シベリア、アジア地域、北アフリカにも生息しています。^[14]

草原に生息する種であるこの蝶は、他の近縁種に比べて草丈が低く、開けた生息地を好む。また、牧草地、ヒース地帯、山地（亜高山帯）、鉄道沿いなど、広範囲の環境に生息する。^{[3] [22]}ヨーロッパ19か国の石灰質草原で目撃されている。 ^{[20] [23]}交尾や産卵には、開けた場所よりも植生に近い場所を好む。^[22]

小さなヒースは、都市部の生物多様性に富んだ緑の生息地（緑道、庭園、公園など）にも生息しています。これらの断片は都市全体に孤立していない回廊を形成し、蝶がこの生息地全体に分散するのに役立ちます。^[24]

小型ヒースの幼虫の主な食料源は、さまざまな種類のイネ科植物です。これらには、Anthoxanthum odoratum、Poa pratensis、Agrostis stolonifera、Festuca rubraなどがあり、石灰質の草原によく見られます。^{[21] [9]}

成虫の小さなヒース蝶は、キイチゴ、ノコギリソウ、サワギクなどの様々な花の蜜を食べます。^[3]この蜜にはミネラルや栄養素（特にアミノ酸と糖分）が多く含まれており、オスとメスの蝶の繁殖の成功に非常に重要です。^[10]

ヒメアカタテハは多化性の蝶で、1年に複数世代生まれます。^[25] 産卵はメスのヒメアカタテハの生涯を通じて変化します。産卵率は若いメス、特に生殖生活の初期に高いのに対し、年をとったメスは産卵数が少なくなり、卵の色も黄色くなります。^[26]

小型ヒースの雌は草原に卵を産むのを好む。^[3]雌は生物学的接着剤を使って、宿主植物、宿主植物の近くの植物、または枯れた葉に直接卵を産み付ける。卵が宿主植物の上または近くに産み付けられた場合、幼虫は宿主植物を食べることができる。枯れた草に付着した場合、孵化後すぐに自分で餌を見つけなければならない。^[27]

小さなヒースの卵は丸く、草の葉の上に産み付けられることもある。卵は時々房になっているが、通常は1個だけである。卵は最初、上部がわずかに凹んでいて全体的に隆起した質感の明るい緑色である。後に白色になり、中央の周りに茶色の帯が巻き付き、表面に不規則な茶色の斑点が現れる。^[14]

卵の色と重さは、メスの生涯を通じて変化する。若いメスは、最初はより重く、より緑色の卵を高頻度で産む傾向がある。これらの卵はその後、中間の緑黄色に変化する。約100個の卵を産んだ後、または寿命の終わりに近づくと、年老いたメスはより明るい黄色の卵を産む。^[26]成虫の小さなヒース蝶は、環境要因（場所や高度など）に応じて、少なくとも1回、通常は2回の子孫を産む。^[21]

スモールヒースのような蝶は、通常、齢と呼ばれる複数の成長段階を経て、昆虫は著しく大きくなる。スモールヒースは通常4齢を経て、 3回脱皮する。3齢は休眠の合図となり、幼虫は冬眠する。4齢の終わりまでに、スモールヒースの幼虫は葉のような緑色になり、背中に緑の縞が走り、側面には明るい緑色の縞が走る。幼虫の尻尾はピンク色で、幼虫の先端に突起している。幼虫は5齢を経て休眠に入ることがあるが、これは環境要因（主に温度）への適応反応を示している可能性がある。休眠中、幼虫の資源は、既存の幼虫の成虫の構造を強化するために使用される。これらの幼虫は、その後、より大きな雄とより小さな雌の蛹に成長する。^{[21] [14]}

ヒメコバチは、蛹の段階に約 3 週間留まります。蛹の色は4 日で完全に発色します。蛹は明るい黄緑色で、頭を下に向けて植物の茎から垂れ下がっています。蛹の後ろにある一連の鉤で、茎から垂れ下がることができます。蛹は太く、長さは 8.5 mm です。わずかに湾曲しており、側面には暗い背側の縞模様があり、腹部には明るい黄色の突起があります。側面の羽の覆いは、赤茶色の小さなアクセントが付いた白い色素です。^{[3] [14]}

成虫のスズメバチの羽は明るい茶色です。オスはより暗く、時には灰褐色を帯びますが、メスはより淡く、時には白褐色または黄白色です。他のバリエーションには、より赤または黄色の色素があり、時には紫褐色です。オスとメスの両方に、羽の縁を囲む茶色がかった灰色の縁があります。この縁の厚さはさまざまで、メスよりもオスに多く見られます。前羽には目立つまたはかすかな黒点があり、時には羽の先端近くに斑点がまったくないこともあります。後羽には眼状斑または白い点がある場合もあります。白い帯が羽の下側に沿って走り、幅と厚みはさまざまです。^[14]メスのスズメバチの翼開長は37 mm で、オスの翼開長 33 mm よりも大きい傾向があります。^[3]

ヒメドリは昼行性で、昼間に活動する。地面近くを羽ばたくような飛行パターンで飛ぶ。^[5]ヒメドリは横向きに日光浴をする鳥でもあり、休んでいるときは翼を閉じて体を太陽に対して90度に傾ける。^[18]

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  翼の模様の茶色のバリエーション
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  翼の模様の黄色のバリエーション
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  リアウィングの下側に黒い斑点が見られる

オスの小型ヒース蝶はしばしば独自の縄張りを確立し、動かなくなります。独自の縄張りを持つオスはメスと交尾に成功する確率が高くなります。これにより、縄張りの所有権を争う可能性のある、動かないオスと放浪するオスの間でオスの攻撃的な行動が促されます。動かないオスは、性別を判定しようと放浪するオスと交尾することがありますが、捕食されにくいように、これらの交流は短時間にとどまります。オス同士の長い交流は、通常、縄張り争いです。大型のオスは、翼幅が長く、小型のオスよりも体格と体重が優れているため、通常、他のオスとの縄張り争いに成功します。したがって、大型のオスはメスと交尾に成功する確率がかなり高くなります。^[22]

温度はオス同士の相互作用にも影響する。メスもオスも温度が上昇すると放浪行動が増えるが、逆もまた同様である。低温状態では、オスは潜在的な交尾場所として自分の縄張りを守るために動かずにいることが有利である。これにより、縄張り争いが起きやすくなり、オス同士の相互作用が長くなる。しかし、温度が高い場合、縄張りを守らないことを選択することが交尾において好まれ有利な戦略となる。これは、放浪するオスは他の放浪するオスと競争して、さまようメスを捕まえる可能性が高くなるためである。これにより、オスは縄張りを守らないため、オス同士の相互作用が短くなる。^{[3] [5] [22]}

オスのヒメオドリコチョウは、縄張りの所有権を守るか、メスを探して漂うことによって、配偶者を見つける。処女のメスも空中で時間をかけて潜在的な配偶者を探すが、すでに交尾したメスは主張した縄張りを避ける。処女のメスは寿命が長いため、例えばC. tullia種のメスほど急いで配偶者を探すことはない。処女のヒメオドリコチョウのメスは、求愛を始めるためにオスを探しに行くのではなく、オスが通り過ぎるのを許す。メスは止まり木の群れにたどり着くと、長く手の込んだジグザグ飛行をして注意を引くことを選択し、オスは優位性の誇示としてキスをする。その後、メスは選択的に配偶者を選び、一夫一婦制の関係を始める。[ 11 ^]交尾のほとんどは、放浪する外来種よりも、縄張り内の定住種と行われる。縄張りの所有者は通常は大型であるため、メスはより大きな翼を持つオスと交尾することが多く、短い生涯で1～2回しか交尾しないのが一般的である。^{[3] [22]}

オスの小さなヒースは、茂みや木の周りに集まってレクを形成し、メスの注意を引くための凝った視覚的なディスプレイを作ります。メスはレクの周りを回って近づきますが、これはじっとしているよりもオスの注意を引きます。メスにとって、レクにはコストとメリットの両方があります。メスは通常、優位なオスと交尾し、配偶者を自由に選択できるため、有益な遺伝性遺伝子を持つ子孫を産むことで利益を得ます。また、オスがメスに交尾を強制できないため、生存率が向上し、健康を維持できます。適応度のコストには、より多くのリソースを獲得するための時間の損失、捕食による死亡のリスク、産卵時間の減少などがあり、これらはすべて繁殖力の低下につながります。レク自体にはメスのためのリソースはありません。^[28]

オスとメスのヒメアカタテハの交尾は10分から5時間続き、一日中いつでも起こります。 ^[3] 1985年の研究では、オスは自分の縄張り内で交尾することが多く（30回の交尾のうち86.7％）、これらの交尾は一般的に長く、100分以上続くことが観察されました。それ以外の場合、交尾は特に迷い込んだオスの場合、約10〜30分続きました。この研究では、交尾後にオスまたはメスのいずれか（通常はオス）が縄張りから強制的に立ち去ることもわかりました。^[22]

交尾中、オスのヒメコバタフライは精包という形でメスに婚姻の贈り物を渡す。精包には追加の栄養素と精子が含まれている。オスは食物源の蜜に含まれるアミノ酸を使って精包を作り、繁殖時にメスに渡す。精包はメスの適応度を高め、メスの繁殖能力を助ける。また、精包に含まれる栄養素は後に産みつけられる卵に吸収され、より重い幼虫を生み出す。^[29]

ヒメジョオンは、他の種類のサチリンチョウに比べ、気温が高く、乾燥した開けた場所でよく生息する。気温が著しく高いと寿命は短くなるが、ヒメジョオンは、斑入りの森の蝶、パラゲ・アエゲリアなどの日陰に生息する種よりも長生きする。他の蝶と同様に、最適気温の範囲は狭く、日光を最大限に吸収するように体の位置を変えるなど、いくつかの方法で体温を調節することができる。気温の高い生息地では、ヒメジョオンは比較的高い割合で卵を産み、繁殖力も高く、森林に生息する蝶に比べてよく生き残る。^[30]オスの蝶はまた、最適気温または最適気温に満たない気温のときのように縄張りに止まって待つのではなく、メスを探すために漂い歩き回る傾向がある。^[22]

Trogus lapidator（寄生蜂）やその他のヒメバチ科の種は、しばしばチョウ目の蛹に寄生者として寄生する。寄生虫は最終的に成虫となり、蛹の末端の傘を切り裂いて突き破り、宿主の蛹から出てくる。小さなヒメバチの蛹では、傘の切断部の周りに汚れが見られることがある。^[31]

草原の種であるスモールヒースの福祉にとって、集中的で広範囲にわたる農業の影響は懸念事項である。定期的な生態学的撹乱（すなわち草刈り）による草原管理は、「半自然」草原を維持するために必要であると考えられている。草刈りの悪影響には、生物多様性の喪失、自然草原の農地への転換、死亡率、蜜源の喪失などがある。しかし、ある研究によると、これらの生息地の撹乱は、実際にはスモールヒースを含む草原の蝶の個体数の増加につながる可能性がある。^[23]

全体的に、スモールヒースは一般的に一般的で、特にヨーロッパではその地理的分布域全体で豊富に生息しています。^[14]都市の生息地は、広範囲にわたる緑の断片が生態学的生物多様性の連鎖を形成しているため、スモールヒースの保護において重要な焦点となっています。^{[24]大気中の}_CO2濃度の上昇が発育に及ぼす影響に関する研究では、 _CO2濃度の上昇により幼虫の発育時間が長くなることが判明し、 _CO2が幼虫の発育に影響することを示唆しています。さらに、幼虫の食物植物の好みも影響を受ける可能性があることが判明しており、これは将来の進化の役割を果たす可能性がありますが、これはさらなる研究が必要な分野です。^[9]

オランダでは、気候変動の影響でCoenonympha tulliaの分布が大幅に減少している。Coenonympha属のサティリン種、C. hero、C. arcaniaも絶滅した。ある研究では、この 小型ヒースは気候変動にうまく適応しており、変化した環境に生物学的に適応できるため、今後も生き残るだろうと示されている。これらの環境変化（温度など）に応じて、小型ヒースは休眠状態で越冬することができ、それが急速な成長を通じて生存を促進する。^[32]

スモールヒースは、その近縁種であるウォールブラウンと同様に、理由は不明だがイングランド南部の大半で深刻な減少傾向にあり、2007年にDEFRAによって英国生物多様性行動計画優先種（研究のみ）に指定された。 ^[3]これらの蝶は通常、コロニ​​ーで生活しているが、近年の建設、人間の開発、および一般的な生息地の喪失により、コロニーは悪影響を受けている。2007年、IUCNのカテゴリーステータスでは、スモールヒースは準絶滅危惧種に指定されている。^[4]

Wikispeciesには、Coenonympha pamphilusに関する情報があります。

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