コロッソスクス

コロッソスクスは、インドの三畳紀後期のティキ層から発見された、絶滅した大型のミストリオスクス亜科のフィトサウルス類の属である。既知のフィトサウルス類の中でも最大級で、体長は8メートル（26フィート）を超えた。特徴としては、ドーム型の頭部と下向きに曲がった上顎の先端が挙げられる。コロッソスクスは、インド固有のフィトサウルス類の放散の一部であり、まだ名前が付けられていない2つの形態と近縁である。この属は単型属であり、コロッソスクス・テクニエンシス種のみが含まれる。  

コロッソスクスの化石は、インドのレワ・ゴンドワナ盆地にある河川性のティキ層の赤い泥岩から発見された。これらの化石は単一種の骨層から出土しており、つまり、骨のコレクションは単一の種に由来する。この骨層からは、頭蓋骨と下顎骨の標本27個と、体幹骨の遺骸約339個が発見され、これは少なくとも21個体（主に幼体と亜成体）に相当する。すべての標本は、カラグプルにあるインド工科大学に保管されている。模式標本はIITKGPR749で、これは吻部の一部、頭蓋骨板、および脳頭蓋からなる頭蓋骨である。

属名は、動物が獲得した巨大なサイズを指すラテン語の「colossus」と、現代のワニに似ていることからフィトサウルス類によく使われる接尾辞であるワニを意味するギリシャ語の「souchus」を組み合わせたものです。種小名の「techniensis」は、インド工科大学にちなんで名付けられました。^{[ 1 ]}

全体的に見て、コロッソスクスの頭蓋骨は横から見るとドーム型に見える。細長い上顎の先端は末端ロゼットと呼ばれ、70°の角度で強く下向きに曲がっている。ロゼットは大きく球根状で、前面は平らで、下向きの湾曲は他のほとんどのフィトサウルス類よりもはるかに急である。一連の平行な稜線は、前上顎骨と上顎骨の左側にのみ走っている。鼻孔は他のフィトサウルス類と同様に目のすぐ前にあり、ワニ類とは異なる。鼻孔の開口部のすぐ前には一対の前鼻孔窩があり、コロッソスクスはディアンドンゴスクスとこれを共有している。鼻孔自体は目より上には上がっていないが、鼻中隔は鼻孔の縁より上に位置している。これもまた、ディアンドンゴスクスやエブラコスクス、パラスクスのいくつかの種に似ているが、ほとんどのレプトスクス類とは異なっている。鼻孔は、その長さの 50% 以上で眼窩前窓と重なっており、これはボルカノスクス以外のすべてのミストリオスクス類にも見られる特徴である。鼻骨は帯状の装飾で覆われており、頭蓋板では樹枝状（枝分かれした）の装飾に置き換わっている。鼻骨が前頭骨と接する部分にはU 字型のくぼみが見られる。上側頭窓は背外側に開いており、つまり頭蓋骨の上部と側面に開いており、頭蓋板の下に位置する。眼窩後鱗状骨はくぼんでいて下方と側面に向いているが、頭頂鱗状骨は凸状で頭蓋板の下に下がるように配置されている。

下顎骨の骨幹は幅広く、下顎結合部の幅の約59%を占める。

歯列は3つの部分からなり、三分割歯列、つまり複数の歯のセットが存在する。これらは末端ロゼットに見られる大きな歯と、明確な前上顎歯列および上顎歯列から構成される。この点がコロッソスクスを他の基盤的なミストリオスクス類から区別し、コロッソスクス以外で三分割歯列を持つ唯一のミストリオスクス類であるレプトスクス類と類似している。末端ロゼットの両側に4本の歯があり、最初の3本は大きく、ほぼ同じ大きさであった。最初の2対の歯は吻端の底部にしっかりと位置し、3番目と4番目の対は骨の側面から始まり、わずかに外側に傾いている。最後の対は小さく、その後ろに3本の小さな前上顎歯が続く。一般的に、コロッソスクスは歯の数が非常に多く、上顎の両側に約57本の歯があった。

神経弓には発達した板状部と窩があり、これはAngistorhinus、Smilosuchus adamanensis、およびSmilosuchus gregoriiに見られるものと類似している。仙骨はSmilosuchus adamanensisおよびRedondasaurus cf. gregoriiと同様に3つの椎骨から構成されている。^{[ 1 ]}

コロッソスクスの系統解析は、著者デバジット・データによる2021年のデータセットに基づいており、23種のフィトサウルスと外群としてのユーパルケリアからなる24の異なる分類群が含まれていた。解析は合計106の解剖学的特徴を中心に構築され、そのほとんどは頭蓋骨に関するもので、これまで解析に含まれていなかった11の特徴も含まれていた。コロッソスクスの他に、インドから発見された2つの未記載のフィトサウルスの頭蓋骨（ISIR271およびISIR276）も含まれた。

解析から得られた厳密な合意に基づく系統樹は解像度が低く、複数の多分岐が見られるものの、より明確な分離もいくつか示されている。具体的には、ミストリオスクス亜科のメンバーは非ミストリオスクス亜科のフィトサウルス類とは明確に区別され、亜科内では、レプトスクス類も同様に明確な種のクラスターを形成している。コロッソスクスはミストリオスクス亜科であることが判明し、含まれていた2つの未記載の頭蓋骨とともに明確なクレードを形成している。このグループは、ボルカノスクス、ルティオドン、およびミストリオスクス亜科の基部でアンギストリヌスとブラキスクスによって形成されるクレードと並んで位置しており、そこからさらに解像度の低いレプトスクス類へと分岐している。厳密な合意に基づく系統樹から得られる情報は限られているが、50%多数決ルールに基づく系統樹からはより明確な結果が得られた。この系統樹は、厳密な合意に含まれるより広範な考え方と一致していますが、以前の合意に含まれるいくつかの多分岐を解消しています。具体的には、AngistorhinusとBrachysuchus は依然としてクレードを形成しており、これは Mystriosuchinae の最も基底的なグループであることがわかりました。次に分岐したグループはColossosuchusと未記載のインドの頭蓋骨のグループであり、ISIR271 は 3 つの中で最も初期の分岐であることがわかりました。これらのインドの形態は、 RutiodonとVolcanosuchusによって形成されるクレードと、より派生的な leptosuchomorpha からなるグループの姉妹分類群として回収されました。50 % 多数決による系統樹の結果を以下に示します。^{[ 1 ]}

この一般的な位置づけは、同年の2番目の論文でも繰り返され、Brownstein (2023) も同様にColossosuchus をミストリオスクス亜科のパラスクス科として位置づけた。Brownstein は、異なるデータセットと、最節約法とベイズ法の両方を用いた複数の系統解析を行った。これらの解析ではさまざまな分類群の位置づけが変動したが、Colossosuchus は異なるデータセットの影響をほとんど受けなかった。Datta & Rey のデータセットを用いた最節約法とベイズ法の両方で、Colossosuchus はRutiodonやVolcanosuchusよりも基底的であると依然として判断された(ただし、ベイズ法ではBrachysuchusとAngistorhinus が有意に派生的であると判断された)。一方、Jones & Butler (2018) のデータセットを用いたベイズ法では、Colossosuchus を最も派生的な非レプトスクス亜科のパラスクス科として位置づけた点で異なっていた。^{[ 2 ]}

ティキ層は、フィトサウルス類の化石の多様性と豊富さで知られています。コロッソスクスの他に、より小型のボルカノスクスや、派生種のフィトサウルス類に属する大量の歯も発見されています。ティキ層からのこれらの化石に加え、少なくとも2種類のフィトサウルス類がインドの異なる地域で同時期に生息していたことが知られています。この多様なフィトサウルス類の動物相は、このグループの固有性を際立たせています。フィトサウルス類は、世界的に分布する属ではなく、限られた範囲に生息する独特な形態を通して一般的に現れます。さらに、これらのインドの分類群はすべて、世界規模でほとんどの非レプトスクス類のフィトサウルス類を事実上絶滅させたノリアン期初期の大量絶滅を生き延びたことが知られています。しかし、この大量絶滅の正確な原因も、インドのフィトサウルス類が生き残った理由も、まだ解明されていません。

コロッソスクスの化石が発見された骨層は、親の世話をしていた成獣からなる家族集団の大量死によって形成された可能性がある。^{[ 1 ]}