ワモンサンショウウオ

ワモンサンショウウオ
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	両生類
注文：	ウロデラ
家族：	アオムシ科
属:	腹膜腫
種：	アヌラタム
二名法名
アンビストマ・アヌラタム コープ、1886年
ワモンサンショウウオの分布
同義語
Linguaelapsus annulatum (コープ、1887)

ワモンサンショウウオ（Ambystoma annulatum ）はモグラサンショウウオの一種で、アーカンソー州、オクラホマ州、ミズーリ州のオザーク高原とウォシタ山脈周辺の広葉樹林および広葉樹と松の混交林に生息する。^[2]この種のサンショウウオは細長い体、小さな頭、長い尾を持つ。通常、背部の色は濃い灰色から濃い茶色まで様々である。近縁種としてマーブルサンショウウオ（A. opacum）や斑点サンショウウオ（A. maculatum）などが知られている。この種のサンショウウオは、特に体が大きいものでは共食いをする習性がある。

湿った森林地帯に生息し、通常は葉の下、腐った丸太、または浅い池の近くの他の生物が放棄した地面の穴の中にいる。高度に掘る習性（穴掘りに適応している）があり、成体は地下の避難所でよく見られる。 ^[2]このサンショウウオはますます希少になっており、おそらく絶滅の危機に瀕している。これはおそらく、生息範囲が限られており、繁殖に特別な習性が必要であるためである。^[2]世界に生息する個体数は約10万頭と考えられている。その保全状況は、IUCNによって軽度懸念と評価されている。^[1]このサンショウウオは、胚学習と社会的促進学習を行うことができる。^{[3] [4]}

ワモンサンショウウオは、頭が小さく尾が長い細長い体型をしている。この種は、肋骨に沿って 15 本の溝があり、鼻先は丸く窪んでいる。鋤骨歯は 2 列ある。鋤骨歯は、鼻中隔の下部と後部を形成し、鼻孔を分ける細い骨に沿った歯である。各列には 7 - 11 本の歯がある。後足にはそれぞれ 5 本の指がある。成体の背部の色は、濃い灰色から黒っぽい茶色までで、白から黄色がかった縞模様と明るい色の点が飾られている。腹側は一般に灰色がかった黄色である。^[5]変態したばかりの幼体は、背中が黒く、腹が白い。前肢から尾にかけて明るい斑点の列が伸びている。変態後すぐに黄色の縞模様が現れ始め、変態後 2 か月以内に成体の完全な色彩が形成される。^[6]

ワモンサンショウウオは完全に陸生で、広葉樹林および広葉樹と松の混交林で発見されています。繁殖期以外は、成虫は葉、腐った丸太、または湿った森林地帯の地面に残された穴の下に隠れます。幼虫と若魚は、魚のいない小さな半永久的な池に生息しています。^{[5]ワモンサンショウウオのほとんどは、}アーカンソー州ホットスプリングスとオザーク高原のミズーリ州部分付近で発見されています。^{[7] [8]小さな個体群は}イリノイ州西部とオクラホマ州東部でも発見されています。^[2]

ワモンサンショウウオは、ミズーリ州南部、アーカンソー州、オクラホマ州東部のオザーク高原とウォシタ山脈に固有種である。これは、 A. maculatumやA. opacumなどの同属の他の種と比較して、分布範囲がはるかに限られている。^{[9] [10]}

晩夏の池の干上がりは、春に繁殖する種であるホシサンショウウオに大きな影響を与えますが、ワモンサンショウウオにはあまり影響しません。しかし、9月と10月の雨量と池の水位低下は、ワモンサンショウウオの繁殖努力と産卵数を大幅に減少させる可能性があります。^[10]平均樹冠被覆率と落葉深度はワモンサンショウウオの占有率と有意な関係はありませんが、連続した森林は繁殖湿地と密接に関連しています。^[11] 皆伐による木材収穫もワモンサンショウウオの分布に悪影響を及ぼします。皆伐後の森林は樹冠がより開いているため、地表温度が高くなります。ワモンサンショウウオは生き残るために、地中の巣穴に引っ込むか、他の場所に移動するかのどちらかです。したがって、体の小さい幼体と成体は分散能力が低いため、より脆弱です。^{[12] [13]}

ワモンサンショウウオの繁殖を最大限に高めるためには、主に2つの重点分野があり、それぞれ幼体と成体の両方の局所的絶滅を最小限に抑えることと、メタ個体群動態を維持することに重点が置かれています。恒久的に魚のいない池を保護することは、変態中の幼体の生存に不可欠です。繁殖池の周囲の陸上生息地を維持することは、成体の繁殖に重要です。ある研究では、繁殖中の成体が特に最初の繁殖時に生存するのに十分なスペースを提供するために、池の端から半径200〜500メートルの核となる陸上生息地を確立する必要があることが示されています。池間の接続性は、複数の個体群間で十分な遺伝子の流れを維持するために重要です。適切な生息地では、繁殖池は互いに300メートル以内の距離にあるべきであり、救助再コロニー化管理が推奨されています。^{[10] [11]}

ワモンサンショウウオ（A. annulatum）、マダラサンショウウオ（A. opacum）、およびマダラサンショウウオ（A. maculatum）は同所的な近縁種であり、すべて陸生である。これらはすべて、モグラサンショウウオ（Ambystoma）と呼ばれる有名なサンショウウオの属に属している。マダラサンショウウオとマダラサンショウウオは、ワモンサンショウウオよりもはるかに広い分布を持ち、よりよく研究されている。ワモンサンショウウオと同様に、マダラサンショウウオも秋に繁殖するが、他の種のマダラサンショウウオは春に繁殖する。^[10]

核マイクロサテライトとミトコンドリアDNA分析による分子的証拠は、中央内陸高地生態地域のワシタサンショウウオの個体群が2つに分かれていることを示している。^[14] 1つの個体群は北部のオザーク高原に生息し、もう1つの個体群は南部のワシタ山地に生息している。^[15]この分離は白亜紀から中期中新世にかけて最初に起こり、更新世のアーカンソー川システムの発達によってさらに二分された。遺伝的分化は、ヨーロッパ人の入植以来の人間による生息地の断片化にも大きく影響されている。^[14]

ワモンサンショウウオの幼生が一般的に食べる獲物には、微小甲殻類、双翅目の幼生、ユスリカの幼生、甲虫、カタツムリ、ミミズ、他のサンショウウオやカエルの卵など多くの幼虫や成虫の昆虫が含まれる。^{[16] [6]}ワモンサンショウウオは通常、繁殖池で頂点捕食者としての役割を果たす。^{[11]これはおそらく、ワモンサンショウウオの繁殖時期が秋であるため、まだ幼生段階にある他の春繁殖種の個体、例えば、マダラサンショウウオ、ミヤマサンショウウオ、}アカハライモリ、その他多くの無尾目の種を捕食することができ、その結果、個体数が減少するためである。^{[10] [17]}

あらゆるサイズの幼生が他の獲物を食べるが、体が大きい幼生は共食いをする可能性がある。同種の獲物は大きく、成長促進ホルモンを含んでいる可能性があり、異種の獲物には毒性物質がないため、共食いは有益である可能性がある。しかし、病原体や内部寄生虫の伝染のリスクもある。共食いする幼生は、同種の獲物と比較して、平均体長が 2 倍長く、頭がわずかに広いという点で異なる。繁殖期が長いため、幼生の大きさのばらつきが大きくなり、共食いの可能性が高まる。繁殖期の後半に孵化した幼生はサイズが小さいため、早期産卵種は適応度の高い大型の子孫を産むことで選択的優位性を獲得できる可能性があるが、この優位性は池の状態がより予測不可能になることで相殺される可能性がある。ワモンサンショウウオの共食いは日和見的な行動であり、幼生密度が高い場合、様々な大きさの幼生が共存している場合、または代替の食物の選択肢が不十分な場合に発生する可能性が高くなります。共食いをする幼生は、共食いをしない幼生よりも口が広く、体が大きいことが示されています。これは、共食いが有利な体の大きさに基づく日和見的な行為であるという証拠をさらに裏付けています。^[18]ワモンサンショウウオの幼生は、同属の他の種と比較して中程度の共食いレベルです。マダラサンショウウオは極端な状況でのみ共食いを示しますが、タイガーサンショウウオ（A. tigrinum）は共食いの傾向が非常に高いです。^[16]

ワモンサンショウウオは秋に繁殖する種である。オスとメスはともに1歳で生殖成熟に達するが、ほとんどの個体は2～3歳で繁殖のために戻ってくる。繁殖池への移動は通常、9月中旬の雨が降った後または雨が降っている最中の夜間に始まり、個体は毎年特定の池に留まる傾向がある。^[10]気温と土壌温度の年間サイクルにより、成体は適時に繁殖条件に入るが、秋の降雨が繁殖移動を誘発する主な要因であり、降水閾値は少なくとも1.27 cmでなければならない。繁殖個体群のサイズは池や年によって大きく異なり、これは移動シーズンの降雨量と正の相関関係にある。^[10]オスは8月という早い時期に繁殖池への移動を開始し、これはメスよりも早く、最も早い記録は9月である。移動の終了日は11月初旬で、両性で同様である。^{[9] [10]}

交尾後、産卵は求愛の夜か翌日に始まり、2日以内に完了する。メスは後ろ足を横に伸ばし、背中を反らせて総排泄腔を基質に載せる。メスは適当な物体に登った後、筋肉の収縮が始まるまで動かない。収縮は前足から2.5インチの地点から後ろ足まで後方に広がり、総排泄腔から卵を1つずつ一列に産み落とす。卵塊の形状は紐状、塊、または大きな塊になる可能性があり、これは主に産卵に利用できる棒などの支持材料によって決まる。成虫は繁殖後すぐに池を離れるが、休息場所に戻るまで数日間地上で活動を続けることもある。^[9]

幼生は9月と10月に池に現れ始める。実験室環境で孵化した卵に基づくと、孵化したばかりの幼生の平均全長は11.5mmである。春繁殖種とは異なり、ワモンサンショウウオの幼生は生まれた池の氷の下で越冬する。幼生期間は7～9か月で^{[10] [11] 、これはマダラサンショウウオの幼生期間と似ている。幼生の死亡率は、凍結、乾燥、低}pH 、共食いを含む捕食、病気によって引き起こされる可能性がある。変態前死亡率は99.9％にも達し、孵化後の最初の2か月と変態期にピークを迎える。^[19]

幼魚は、一般的に翌年の春の4月に出現する。卵から変態までの幼魚の平均生存率はわずか0.2％で、非常に低く、池や年によってあまり変わらない。変態幼魚の平均吻端から肛門までの長さは39.2mmで、繁殖期の成魚の約50％であるが、最大の幼魚は成魚サイズの76％になることもある。春先に変態した幼魚は、夏の終わりに変態した幼魚よりも通常大きい。体が大きいほど、生存率が高く、初回繁殖年齢が若く、寿命が長い。これは、変態が遅い幼魚の方が体が大きく、適応度が高い、オオサンショウウオとは逆の傾向である。^[10]

幼生サンショウウオの四肢再生時間は成長とともに短くなり、変態後の成体幼生サンショウウオでは四肢再生がほとんどまたは全く見られない。^[20]幼生サンショウウオの異なる年齢（40日）、アホロートル（30日以上）、イモリ（44日）、成体サンショウウオ（155〜370日）の再生時間を調べた実験により、各段階の四肢再生時間に大きな違いがあることが判明した。各段階がイモリの前の段階のシーケンスと類似していること、およびこれらの段階は生体の外部形態を調べることで簡単に識別できることという2つの基準に基づいて、結果は11の明確に定義された再生段階を明らかにした。^[21]環境条件によりサンショウウオが本来の能力を発揮できなくなるという言い伝えがある。成体サンショウウオでは、再生が以下の条件で観察された：A. annulatum、324～370 dpa、A. maculatum、255～300 dpa、A. texanum、215～250 dpa、A. tigranum、155～180 dpa。^[20]

ワモンサンショウウオは性的二形性がある。繁殖期のメスはオスよりも大きく、平均吻端から肛門までの長さはそれぞれ 96.3mm と 84.2mm である。各繁殖池では、成体の性比は一貫してオスに偏っており、2.05:1 の比率となっている。^[10] (2) 多数のオスと数匹のメスが池に到着すると、集団求愛が起こります。最初に、1 匹のオスがメスに近づき、吻端でメスの総排泄腔と体の側面を軽く押します。その後、オスは近くのどこかに精莢を素早く産み付けます。オスは通常、一度に 1 つの精莢を産み付けますが、連続して 4 つまで産み付けることもあります。この行動は繰り返され、10～15 分間続くピークに達します。オスがどんどん加わると、メスの周りにオスの群れが形成され、各オスはメスと他のオスを無差別に嗅ぎ始め、同じ場所に多くの精莢が産み付けられます。複数のオスは精包を隣同士または重ねて産む傾向がある。1.6 cm ^{2 の}面積内に 10 個以上の精包が存在することもある。研究者は求愛行動にメスが参加するのを観察しなかった。メスは集団求愛の後に受精卵を産むので、ワモンサンショウウオの同所的近縁種であるA. macualtumのメスが行うように、求愛行動後に 1 個以上の精包を選ぶ可能性がある。別の可能性としては、メスが選ばれたオスを追いかけて、その精包を特に拾う可能性がある。^[9]

ワモンサンショウウオは、胚の段階から化学刺激から何が捕食者で何が餌であるかを学ぶことができる。これにより、幼生は捕食を回避し、孵化直後からより高い採餌効率を得ることができる。実験室実験では、エビやムール貝などの獲物の匂いにさらされた胚は、孵化後にそれらの刺激に惹かれることが明らかになっている。^{[3]胚が共食い幼生や}イモリ（Notophthalmus viridescens ）やトンボの幼虫などの捕食者からの化学刺激にさらされると、孵化後に生息地の避難場所（植生被覆）の利用が増え、活動が減少する。^{[3] [4]}これらは捕食者に対する反応の兆候である。活動の低下は、視覚的な捕食者の検出を回避し、遭遇の可能性を減らすのに特に効果的である。^[4]根底にある生理学的メカニズムは、刺激が発達中の嗅覚系を異なる方法で形作り、嗅覚の刷り込みまたは感作を引き起こす可能性があるということである。ワモンサンショウウオの食生活の可塑性のため、研究者は、感作は刺激に対する一時的な反応を意味し、嗅覚の刷り込みは長期的な反応を示すことを意味するため、感作の方がより妥当な説明であると考えている。^[3]

若い幼虫は、同種のモデルとして知られる他の幼虫を観察することで、捕食者と獲物を区別することもできます。社会的学習は一般的に群れで生活する生物にのみ存在すると考えられていますが、輪生サンショウウオのような非群生種でも起こります。輪生サンショウウオの幼虫は孵化後短期間で一時的に高密度の群れを形成することができ、それが社会的学習の環境を提供します。輪生サンショウウオの研究では、幼虫は4匹の同種のデモンストレーターの反捕食者反応を観察した後、トンボの幼虫を危険物としてうまく認識できることが実証されています。^[17]この社会的に促進された学習と前者の胚学習はどちらも、さまざまな食物の直接的なサンプリングと捕食者とのランダムな遭遇によるコストを最小限に抑えるという点で有益です。^[3]

魚は池の中であらゆる成長段階のワモンサンショウウオの捕食者である。^[17]水生昆虫、サンショウウオ、ヘビ、水鳥などは、ワモンサンショウウオの幼生の潜在的な捕食者となり得る。^{[17]研究では、}トンボ目、半翅目、Thanmophis Proximusなど多くの昆虫捕食者が記録されている。鳥類の捕食者にはオオアオサギやアメリカサンショウウオ、ヘビの捕食者にはNerodia sipedon、カメの捕食者にはChelydra serpentinaが含まれる。^[19]

幼生の捕食者に対する反応は、体のサイズが大きくなるにつれて徐々に減少します。大きな幼生は、イモリなどの隙間が限られた捕食者に対して脆弱ではありません。獲物としては大きすぎるか、より強い筋肉でより素早く逃げるかのどちらかです。変態の1か月前のワモンサンショウウオは、イモリの捕食に対して完全に免疫があります。^[4]

ワモンサンショウウオは多くの内部寄生虫にも悩まされている。最も一般的な寄生虫種は回虫（Cosmocercoides variabilis）である。この寄生虫はワモンサンショウウオによく見られるだけでなく、アカビタイ科にも広く分布している。ラブディティッド線虫（Rhabdias ranae ）は、 A. annulatumの肺と体腔に寄生する2番目に一般的な寄生虫である。他の比較的まれな寄生虫には、胆嚢粘液胞子虫（ Myxidium serotinum）や、ワモンサンショウウオの胃壁に通常嚢胞化している組織生息性のスピルリッドなどがある。[ ^15]  

• IUCN 分布地図: A. annulatum