アカハナアリ

ポゴノミルメクス・バルバトゥス
アメリカ合衆国 テキサス州のP. barbatusワーカー
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	ハチ目
家族：	アリ科
亜科:	ミルミシナ科
属:	ポゴノミルメックス
種：	P.バルバトゥス
二名法名
ポゴノミルメクス・バルバトゥス スミス、1858

Pogonomyrmex barbatusはPogonomyrmex属の収穫アリの一種である。一般名にはred antやred Harvester antなどがある。 ^[1]これらの大型 (5～7 mm)アリは乾燥した低木林を好み、アメリカ南西部原産である。 ^[2]巣は露出した場所の地下 (最大 2.5 m の深さ) に作られる。アリの食事は主に種子で構成されており、アリと植物の相互作用であるアリココリに参加し、アリは栄養を得て、植物は種子散布によって利益を得る。レッドハーベスターアリはしばしばヒアリと間違われるが、在来種または移入種を問わず、どのヒアリ種とも近縁ではない。

アカハナアリの巣は、植物がほとんど生えておらず、トンネルの入り口の周囲に小石が散らばっているのが特徴です。入り口は通常、急な角度で下がっています。巣の周囲には種子の殻が散らばっていることもあります。牧場などの草地では、植物がほとんど生えていないためアカハナアリのコロニーを見つけるのは非常に簡単です。また、アカハナアリが非常に多い場所では、家畜の放牧地を著しく侵食する可能性があります。

蟻塚は一般に平らで幅が広く、高さは 0 ～ 100 mm (0.0 ～ 3.9 インチ)、直径は 300 ～ 1,200 mm (12 ～ 47 インチ) です。さらに広い裸地が報告されており、その広さは 10 m ² (110 平方フィート) 程度です。蟻塚からは、通常 3 ～ 8 本の「腕」のような道が伸びています。アリはこれらの道を使って、餌を集めて蟻塚に持ち帰ります。「偵察」アリは毎朝蟻塚から一番最初に出てきます。彼らは餌を探し、蟻塚に戻るときに道筋をマークして働きアリに知らせます。働きアリは匂いの道をたどって餌を集めます。他の働きアリは蟻塚、女王アリ、幼虫を掃除したり、伸ばしたり、一般的に世話をします。繁殖期に生まれた羽の生えた雄アリを除き、コロニーにいるアリはすべて雌アリです。

アリの集団の生殖単位はコロニーです。1匹の処女女王アリは、まずオスの収穫アリが形成する生殖集合場所で数匹のオスと交尾します。その後、新しい場所へ飛んで子孫のコロニーを作ります。^[3]

アカハナアリの主な食料源は通常、種子であり、彼らはそれを大量に蓄えます。食物はまずアリの大きな下顎を使ってパンのような硬さになるまで挽かれ、次に穀倉に貯蔵され、コロニーが一年中食物にアクセスできるようにします。アカハナアリに代わって行われる種子収集は、アリが食物を探しながら種子の散布を助けるというアリコリーというプロセスを通じて、生態系に利益をもたらします。植物とアリの両方がこの関係から利益を得ます。植物は散布範囲と密度を増やし、アリは栄養素を獲得して将来の収穫時により安定した食料供給を確保できるという利益を得ます。これは通常、相利共生関係として理解されています。餌探しの際には死んだ昆虫も収集されます。

アカハナアリの採餌行動については多くの研究がなされている。採餌プロセスに最も関与しているのは、巣巡回アリ、道巡回アリ、採餌アリの 3 種類の働きアリである。ある日、巣巡回アリが最初に巣から出てきて、採餌の安全性と収益性を評価する。コロニーは、種子に含まれる脂肪の代謝によって水分の大部分を得る。 ^[4]食料が乏しい場合や特に暑い日には、採餌によるエネルギーと水のメリットよりも、エネルギーと水のコストのほうが上回る可能性がある。この場合、コロニーは大量の食料貯蔵庫に頼らざるを得ないかもしれない。種子は巣の中に何ヶ月も、あるいは何年も貯蔵されることもある。^[5]

コロニーは、クチクラ炭化水素の移動を伴う瞬間的な触角接触を通じてコミュニケーションをとることができる。^[6]その他の視覚的、時間的、および嗅覚的な手がかりも関与している可能性がある。^[6]巣の巡回者の報告に基づいて、トレイル巡回者は巣を離れて、可能な限り最適な採餌方向を決定する場合がある。この決定は、食物の入手可能性や近隣の巣の採餌行動などのさまざまな経済的要因に基づく。両方のタイプの巡回者が戻ってくると、採餌者は巣を離れて食物を探すかどうかを決定するために帰還率を評価する。巡回者の模倣者を含む実験では、10秒ごとに1人の巡回者の帰還率が最高レベルの採餌活動を刺激した。^[6]この帰還率は食物の入手可能性が高く、採餌条件が良好であることを示しており、したがって採餌者にとって好ましい費用便益比が存在する。巡回者の帰還率が高すぎる場合は、捕食性トカゲの目撃などの危険の警告である可能性がある。帰還率が低いということは、利用可能な食料が不足しているか、競争が激しいことを示している可能性があります。

アリの採餌は化学信号によって誘導され、時には巣から 50～60 メートルも離れた場所までアリを導きます。^{[7] [より良い情報源が必要]}アリは一度採餌を決意すると、ほとんどの場合、巣に持ち帰る食物が見つかるまで続けます。戻ってきた採餌アリの 90% は「成功」しています。^[8]そのため、採餌アリの帰還率は食物の入手可能性の良い指標となります。論理的に、全体的な採餌活動は帰還した採餌アリの率に影響されます。^[8]食物が豊富である場合、採餌アリはすぐにそれを見つけ、すぐに巣に戻ります。巣にまだいる採餌アリは、これを食物探索が利益をもたらすと解釈します。つまり、エネルギーの投入量が少なく、種子の報酬を得られる可能性が高いということです。その結果、採餌活動が増加します。同様に、採餌アリの帰還率の低下によって示される食物の入手可能性の低下は、コロニーの採餌活動の低下を引き起こします。^[6]

コロニーの食料源は変化に富み、分散しているため、コロニーが採餌行動を素早く制御する能力は非常に重要です。この制御能力はそれ自体が可変であり、食料の入手可能性、現在の食事の必要性、コロニーの健康状態に影響を受けます。^[2]コロニーは、採餌率が高い場合、変化する採餌者の帰還率に適応する可能性が高くなりますが、これは、採餌率が低いときには変動を検出するのが単純に難しいためである可能性があります。^[2]全体として、アカハナアリは社会的認知、費用便益分析、行動経済学において驚くべき能力を示しています。

収穫アリの個体群は、化学シグナル伝達のプロセスを通じて、分散型化学コミュニケーションシステムによって、集中制御システムなしで活動しています。採餌は、正と負のフィードバックループを使用して制御されます。コロニーに戻ってくるアリは、外向きの採餌を刺激します。アリが種子を持ってコロニーに戻ってくる割合が高くなると、今度は採餌アリの外向きの割合が増加します。種子を持ってコロニーに戻ってくるアリが少なくなると、外向きの採餌アリの割合は減少します。その結果、特定の時点で利用可能な食物の豊富さに応じて採餌が制御されます。^[9]戻ってくる採餌アリと外に出ていく採餌アリの相互作用は、数秒の時間スケールで機能します。通常、外向きの採餌アリが巣を離れるのにかかった時間は、戻ってくる採餌アリの増加の結果として、わずか3〜8秒でした。^[10]

利用可能な食物の相対的な豊富さは、種子を見つけるために移動した距離ではなく、種子1個あたりの平均採餌時間によって測定されます。食物が豊富な場合、採餌者はより少ない時間で採餌します。採餌が速いほど、採餌者が出かける速度が速くなり、その地域の豊富さに応じて食物の収穫が最大化されます。種子はアリの水源として使用され、数か月から数年間巣に保管されることがよくあります。^[11]

収穫アリの集団間では種間競争が存在し、採餌を成功させるのに課題が生じています。その一例は、収穫アリのNovomessor cockerelli 種とPogonomyrmex barbatus種の間で種子資源へのアクセスをめぐる競争です。Novomessor cockerelliアリは、巣の入り口を砂や小石で「ふさぐ」ことで、Pogonomyrmex barbatusコロニーに対する妨害競争を行います。これにより、 P. barbatusの活動が 1 ～ 3 時間遅れ、採餌の開始が気温がかなり高くなる日中遅くまでずれ込みます。これにより、生産性が 2 つの方法で低下します。まず、アリが遅れて採餌する時間が短くなります。次に、土壌温度が高いと収穫アリが時期尚早に巣に戻り、採餌可能な範囲が短くなります。研究によると、影響を受けたP. barbatus集団は、採餌率を高めるなど、活動への妨害を補う努力をしませんでした。そのため、ライバル種による巣の塞ぎは、 Pogonomyrmex barbatus種の働きアリの全体的な生産性を阻害します。^[12]

アカハナアリは社会性昆虫で、高度な協力と組織的な分業が特徴です。働きアリ階級は不妊です。ほとんどのアリ種と同様に、繁殖は交尾階級によって行われます。交尾階級は羽のある有翅アリ(生殖アリ) で構成され、天候が許せば飛び去って交尾するまで巣に留まります。交尾後、オスは通常死に、受精した女王アリは地面に戻って適切な巣の場所を探します。場所を選ぶと、女王アリは羽を脱ぎ捨てて繁殖を開始し、新しいコロニーを作ります。女王アリは死ぬまで 1 ～ 20 年間「働きアリ」を産みます。野生では 30 年まで生きる女王アリもいます。^[要出典]

P. barbatusでは、生殖と非生殖の任務は、上で述べたようにカースト制度に分かれている。生殖機能に特化している個体もあれば、防衛、子育て、餌探しなどの非生殖役割を担う個体もある。分業制度は、二次的な適応ではなく、集団の形成と連動して自然に生じる。そうでなければ、強制的に仲間に入れられた孤独な女王アリは、そのような社会的な取り決めの進化の歴史がない集団で分業を生じたのである。^[13]

非生殖性のP. barbatus の働きアリは、5 つの主要なタスクを実行します。それは、餌探し、巣の維持、防御、貝塚作業、集合です。役割は一定ではなく、化学的な相互作用によって、特定のアリが特定の活動に従事するタイミングが決まります。そのため、これらのタスクは比較的流動的であり、別々のプロセスとして理解することはできません。1 つのグループの行動の移行は、他の働きアリのグループの行動の移行を引き起こします。^[14]

生殖階級であるP. barbatusは、新しいコロニーの形成を担っています。1 匹の女王アリが各コロニーを形成します。真夏のモンスーンの雨が降ると、多数の有羽の雄アリと処女の女王アリが交尾の集合場所に飛んできます。コロニーを成功させるには、P. barbatus の女王アリは 2 つの異なる系統の雄アリと交尾する必要があります。一方の系統は、コロニーの働きアリを生み出します。これらは、コロニーの非生殖的作業を担うアリです。もう一方の系統は、生殖雌アリを生み出します。集合場所で雄アリと交尾した後、女王アリは新しいコロニーを形成するために飛び立ちます。新しい巣の場所に到着すると、女王アリは羽を失い、土の中に巣を作ります。巣の入り口は、安全に卵を産めるように密閉されます。こうしてコロニーが誕生します。その後6～8週間かけて、非生殖働きアリの一次集団が出現し、餌を探し、コロニーを築き始めます。^[15]

交尾はアカハナアリの亜種間では多年的で、種に固有のものです。オスはフェロモンを使用して、同種の生殖メスを他の種のメスと区別します。これは、生殖メスのP. barbatus の毒腺から分泌される性的に刺激的なフェロモンの結果として起こります。これらのフェロモンは、物理的接触時にその種のオスによって完全に検出され、性行動を刺激します。

交尾は生殖の集合場所で行われる。オスの下顎腺からの分泌物が、まずこれらの場所をマークする。分泌物はメスだけでなく、他のオスも引き寄せ、その結果、オス同士の激しいメスをめぐる競争が生まれる。P . barbatusの交尾システムは、多くの脊椎動物種が行うレック行動 に似ている。オスアリは集まって集団でフェロモンを放出し、生殖メスを引き寄せる。フェロモンを放出するオスの数が多いほど、メスを引き寄せる力は強くなる。この行動は特定のオスに非常に有利で、他の多くのオスはメスを失ってしまうが、オスの集団は、単独のオスがフェロモンを放出するよりも、全体としてより多くのメスを引き寄せる。その結果、魅力の低いオスは、単独でメスを引き寄せようとするよりも、レックに留まる方が望ましい。^[16]

P. barbatusアリの生殖集団内では、オス同士の激しい競争が存在します。オスはメスを引き付けるために集団交尾ディスプレイを行います。オスアリは出会ったメスと交尾しようとしますが、メスはオスとの交尾に抵抗します。その結果、集団交尾ディスプレイは、メスを圧倒して交尾に成功できる、より大きく粘り強いオスとの生殖に大きく有利になります。オスアリはできるだけ長く交尾を行い、おそらく自分の精子が確実に生き残って生殖できるよう、他のオスがメスに近づくのを制限します。^[17]

アカハナアリは砂漠のツノトカゲの大好物です。ハナアリは大型動物、小型動物を問わず、実際の攻撃や攻撃と思われる攻撃からコロニーを精力的に守ります。ハナアリは凶暴に噛みつき、その刺し傷は有毒で痛みを伴います。その影響はリンパ系を通じて広がり、特に毒に敏感な動物やアレルギーのある動物では危険な反応を引き起こすことがあります。

長年にわたり、その数は減少傾向にあり、これは外来種のアカヒアリやアルゼンチンアリとの食物競争によるものとされることが多い。アカヒアリの減少は、テキサスツノトカゲなど、アカヒアリが主な食料源となっている在来種を中心に、多くの種に影響を与えている。

• ウィキメディア・コモンズの Pogonomyrmex barbatus に関連するメディア
• EconTalk のデボラ・ゴードン氏と彼女のアカハナアリに関する研究へのインタビュー