種間競争

生態学における種間競争とは、異なる種の個体が生態系内の同じ資源（食物や生活空間など）をめぐって競争する形態のことである。これは共生関係の一種である相利共生と対比される。同じ種のメンバー間の競争は種内競争と呼ばれる。

密林内の樹木が周囲の樹木よりも高く成長すると、その樹木はより多くの太陽光を吸収することができます。しかし、背の高い樹木によって日陰になっている樹木に届く太陽光は少なくなり、種間競争が起こります。ヒョウとライオンも種間競争を起こすことがあります。両種は同じ獲物を食べるため、もう一方の種の存在によって餌が減るため、悪影響を受ける可能性があります。

競争は、コミュニティ構造に影響を与える多くの相互作用する生物的および非生物的要因の 1 つにすぎません。さらに、競争は常に単純で直接的な相互作用であるとは限りません。種間競争は、2 つの異なる種の個体が同じ地域で限られたリソースを共有する場合に発生する可能性があります。リソースが両方の個体群をサポートできない場合、繁殖力、成長、または生存率の低下により、少なくとも 1 つの種が消滅する可能性があります。種間競争は、相互作用する種の個体群、コミュニティ、および進化を変える可能性があります。個々の生物レベルでは、競争は干渉または搾取的な競争として発生する可能性があります。

ここで説明したすべてのタイプは、種内競争、つまり種内の個体間の競争にも当てはまります。また、種間競争の特定の例は、メカニズム (リソースや干渉など) と結果 (対称または非対称) の両方の観点から説明できます。

搾取的競争は資源競争とも呼ばれ、ある種が共有の制限資源を消費し、削減するか、より効率的に使用することで、他の種が利用できる資源を枯渇させる競争の一形態です。^[1]したがって、競合する種は共有資源を介して相互作用するため、間接的な相互作用です。

干渉競争とは、ある種の個体が敵対的な行動やより攻撃的な行動を通じて、別の種の個体と直接相互作用する競争の一形態です。

種間競争に関する実験的証拠のレビューと統合において、ショーナー^[2]は、消費、先制、過剰増殖、化学的、領土的、遭遇を含む、競争が発生する6つの特定のメカニズムを説明しました。消費競争は常に資源競争ですが、他の競争は必ずしも排他的に搾取的または干渉的であるとは限りません。

資源利用の影響と干渉の影響を切り離すのは簡単ではない。搾取的競争の良い例は、植物の師管内の樹液をめぐって競争するアブラムシ類に見られる。宿主植物の樹液を食べるアブラムシ類はそれぞれ資源の一部を使い、競争種に残す量は少なくなる。ある研究では、Fordinae geoica がF. formicariaよりも競争に勝ち、後者の種の生存率が 84% 低下したことが観察された。別の例は両生類の鳴き声空間をめぐる競争であり、一方の種の鳴き声活動により、他方の種が異所性の場合ほど広い範囲で鳴くことができない。^{[3]最後の例は}Darevskia属の両性イワトカゲが単性生殖の娘種によって自然の生息地から追い出されることである。^[4]この場合、干渉競争は除外できる。なぜなら単為生殖するトカゲは決して攻撃的な行動を示さないからである。

この種の競争は、大きな木が樹冠を占め、その下に住む小さな競争相手に光がほとんど届かない森林でも観察されます。これらの相互作用は、両種の個体群動態と分布に重要な意味を持ちます。

奪い合い競争と競争は、競争相手の相対的な成功を指します。奪い合い競争は、生存率または出生率の低下により、各競争相手が同等に抑制されるときに発生すると言われています。競争は、1 匹または少数の競争相手が競争の影響を受けないが、他のすべての競争相手が生存率または出生率の低下により大きな被害を受けるときに発生すると言われています。これらのタイプの競争は、対称 (奪い合い) 競争と非対称 (競争) 競争と呼ばれることもあります。奪い合い競争と競争は、完全に同等または完全に不均等な効果を持つスペクトルの両端です。

見かけ上の競争は、実際には同じ栄養段階の獲物の相対的な存在量を変える捕食の一例です。これは、生息地の2つ以上の種が、より高い栄養段階の共通の天敵に影響を及ぼすときに発生します。^[5]たとえば、 2つの種が共通の捕食者を共有している場合、2つの獲物の間に見かけ上の競争が存在する可能性があり、それぞれの獲物種の存在により共通の天敵の存在量が増加し、それによって1つまたは両方の獲物種が抑制されます。^[6]このメカニズムは、1つの獲物種が除去され、2番目の獲物種の数が増加する実験からその名前が付けられています。研究者は、2番目の種の数の増加を獲物種間の資源競争の証拠と誤って判断することがあります。これは「見かけ上の」競争ですが、実際には共通の捕食者、寄生者、寄生虫、または病原体によるものです。注目すべきことに、資源をめぐって競争する種は、自然界で捕食者も共有することがよくあります。資源競争や共同捕食による相互作用は、互いに影響を及ぼし合うことが多いため、どちらか一方だけを研究しても、その結果を研究し予測することは困難です。^[7]

前述の研究を含む多くの研究で、種間競争が個体と集団の両方に大きな影響を与えることが示されています。これらの影響の記録は、生物のあらゆる主要な枝の種で見つかっています。種間競争の影響はコミュニティにも及ぶ可能性があり、競争を避けるために適応する種の進化にさえ影響を与える可能性があります。この進化は、生息地からの種の排除、ニッチの分離、および局所的な絶滅につながる可能性があります。時間の経過とともにこれらの種が変化すると、他の種が適応しなければならないため、コミュニティも変化する可能性があります。

競争排除原理は「ガウスの法則」^[8]とも呼ばれ、数学的分析と単純な競争モデルから生まれたもので、同じ限られた資源を同じ空間と時間で同じように使用する2つの種は共存できず、共存するためには時間の経過とともに互いに分岐する必要があるとしています。 一方の種は、多くの場合、資源利用において優位性を示します。この優れた競争者は、限られた資源をより効率的に使用することで、もう一方の種に勝ちます。その結果、劣った競争者は時間の経過とともに個体数が減少することになります。その競争者はその地域から排除され、優れた競争者に取って代わられます。

競争排除のよく知られた例は、日本に生息するイワナ（マス）（Salvelinus malma）とイワナ（マス）（S. leucomaenis）の間で観察されたものである。両種は形態学的に類似しているが、前者は後者よりも主に高地で見られる。重複する地域はあったものの、それぞれの種は時間の経過とともに生息地に適応することで、優占地域から他方を排除した。そのような場合、それぞれの種は元の生息地の排他的な部分に移動させられる。それぞれの種は競争に苦しむため、自然選択はそのような方法で競争を回避することを好む。

ニッチ分化とは、競争的排除が資源利用の違いにつながるプロセスです。場合によっては、ニッチ分化によって空間的な変位が生じ、種が異なる領域を占有することで直接的な競争を回避します。ただし、ニッチ分化によって行動や生態学的役割が変化するなど、種が競争を回避するのに役立つ他の変化も引き起こされる可能性があります。競争回避が可能であれば、種はニッチの異なる領域に特化し、重複と資源競争を最小限に抑えることができます (Watts & Holekamp、2008)。たとえば、アフリカのブチハイエナ (Crocuta crocuta) とライオン (Panthera leo) は、生息地と獲物が似ていますが、狩猟戦略が異なります。ハイエナはスタミナを使って獲物を長距離追跡しますが、ライオンは待ち伏せ狩猟に頼っています。この狩猟戦略の違いは、食物をめぐる直接的な競争を減らすのに役立ちます (Hayward & Slotow、2009)。

ニッチ分化のもう 1 つの例は鳥類です。鳥類では、同様の生態学的要件を持つ種が、競争を避けるために行動を変えます。ガラパゴス諸島では、フィンチの種が数世代以内に食習慣を変え、新しい食料資源に適応して競争を最小限に抑えることが観察されています。この適応により、生息地と食料源が重複しているにもかかわらず、異なるフィンチの種が共存できるようになりました (Kruuk、1972)。同様に、ハイエナとライオンは、空間的および行動的分化を通じて生態系での役割を変え、直接的な衝突を避け、資源を共有するのに役立ちます (Groenewald 他、2009)。

一部の生態系では、ニッチの分化は第三者の種や捕食者によって影響を受けます。たとえば、キーストーン捕食者は競合種の行動を大幅に変えることができます。ハイエナはライオンを捕食したり、ライオンが殺した獲物を漁ったりすることで、ライオンが縄張りを支配する能力を低下させることができます。これにより、チーターなどの他の捕食者や腐食動物が、そうでなければ排除されていたかもしれない資源にアクセスできるようになります (Hayward & Slotow、2009)。さらに、細菌生態系では、ファージ寄生虫が競合する細菌種間の共存を仲介し、1 種の優位性を下げることが示されています。このような相互作用は微生物群集の生物多様性を維持するのに役立ち、医学研究と生態学理論の両方に重要な意味を持つ可能性があります (Groenewald 他、2009)。

1つまたは複数の競争者の局所的絶滅は、ニッチ分離や競争排除ほど記録されていないが、実際に起こっている。人工岩盤プールの動物プランクトンを対象とした実験では、種間競争の領域で局所的絶滅率が著しく高かった。^[9]したがって、これらのケースでは、悪影響は個体群レベルだけでなく、コミュニティの種の豊富さにも及ぶ。

前述のように、種間競争はコミュニティの構成と構造に大きな影響を与えます。種のニッチ分離、局所的絶滅、競争排除は、考えられる影響のほんの一部にすぎません。これらに加えて、種間競争は、互いに影響を及ぼし合う連鎖的な影響の原因となる可能性があります。このような影響の一例として、米国への侵入種であるオカトラノオの導入が挙げられます。この植物は、湿地コミュニティに導入されると、在来植物の多くを凌駕し、種の豊富さ、高栄養段階の他の多くの種の食料と住処を減少させます。このように、1 つの種が他の多くの種の個体数に影響を与えるだけでなく、無数の他の相互作用を通じても影響を与える可能性があります。あらゆる生態系と生息地を構成する複雑な相互作用の網のため、種間競争の結果は複雑で、場所によって異なります。

種間競争が個体群に与える影響は、競争ロトカ・ヴォルテラ方程式と呼ばれる数学モデルで形式化されており、相互作用の理論的予測を作成します。これは、それぞれの種が他の種に与える影響を組み合わせます。これらの影響は、それぞれ第 1 の個体群と第 2 の個体群について個別に計算されます。

${\displaystyle {dN_{1} \over dt}=r_{1}N_{1}{K_{1}-N_{1}-\alpha N_{2} \over K_{1}}}$

${\displaystyle {dN_{2} \over dt}=r_{2}N_{2}{K_{2}-N_{2}-\beta N_{1} \over K_{2}}}$

これらの式で、Nは個体群サイズ、tは時間、Kは収容力、rは固有の増加率、αとβは相対的競争係数です。^[10]結果は、計算対象の種に対する他の種の影響を示しています。結果をグラフ化して、種の傾向と将来の予測を示すことができます。このモデルの問題点の1つは、計算が機能するためには特定の仮定を立てなければならないことです。これには、両種の移動がないこと、収容力と競争係数が一定であることが含まれます。生態学の複雑な性質により、これらの仮定が現場で当てはまることはめったにありませんが、モデルはこれらの重要な概念をよりよく理解するための基礎を提供します。

これらのモデル^[11]の同等の定式化は次のようになる。

${\displaystyle {dN_{1} \over dt}=r_{1}N_{1}\left(1-\alpha _{11}N_{1}-\alpha _{12}N_{2}\right)}$

${\displaystyle {dN_{2} \over dt}=r_{2}N_{2}\left(1-\alpha _{21}N_{1}-\alpha _{22}N_{2}\right)}$

これらの式では、は種 1 の個体が自身の個体群成長率に与える影響です。同様に、は種 2 の個体が種 1 の個体群成長率に与える影響です。これは種 2 の種 1 への影響とも読み取れます。この式を上記の式と比較すると、、 、 であることがわかります。 ${\displaystyle \alpha _{11}}$${\displaystyle \alpha _{12}}$${\displaystyle \alpha_{11}=1/K_{1},~\alpha_{22}=1/K_{2}}$${\displaystyle \alpha _{12}=\alpha /K_{1}}$

競争者間の共存は、およびの場合に発生します。これは、それぞれの種が自分自身に与える影響が競争者の影響よりも大きい場合に共存が発生すると解釈できます。 ${\displaystyle \alpha _{11}>\alpha _{12}}$${\displaystyle \alpha _{22}>\alpha _{21}}$

非多項式関数を使用するなど、種の競争をモデル化する他の数学的表現もあります。^[12]

種間競争はマクロ進化の主要な要因である。^[13] ダーウィンは、種間競争が地球上の種の数を制限していると仮定し、くさびの比喩で次のように表現した。「自然は、1 万の鋭いくさびで覆われた表面にたとえることができる。さまざまな種を表し、すべてが密集し、絶え間ない打撃によって打ち込まれている。ある形のくさびが打たれるときもあれば、別の形のくさびが打たれるときもある。深く打ち込まれたくさびは他のくさびを追い出す。その衝撃と衝撃は、さまざまな方向に非常に遠くまで伝わることが多い。」（ダーウィンが『生物の起源』を抜粋した「大きな本」である「自然選択」より）。^{[14]種間競争が地球規模の}生物多様性を制限しているかどうかという問題は、今日では議論の的となっているが、^[15]地球規模の顕生代化石記録の分析研究は、海洋生物多様性の地球規模の（一定ではないが）収容力の存在と一致している。^{[16] [17]種間競争はヴァン・ヴァレンの}赤の女王仮説の根拠でもあり、ほぼすべての主要な分類群に見られる起源と絶滅率の正の相関関係の根底にある可能性がある。^[13]

これまでの例では、種間競争のマクロ進化的役割は生物多様性の制限要因であるが、種間競争はニッチの分化を促進し、ひいては種分化と多様化も促進する。^{[18] [19]}したがって、種間競争の影響は、多様性の構築段階において、正のフィードバック機構が優勢な初期段階から、ニッチの占有が種の数のさらなる増加を制限する後期段階まで変化する可能性がある。この状況の可能性のある例としては、ペルム紀末の大量絶滅後の海洋動物相の再多様化が挙げられる。^[20]

• 最小生存人口
• 共生
• 共生（生物学）
• 大進化
• 赤の女王仮説

• 領土をめぐる競争: 2 種の生物に対するレビンス モデルWolfram デモンストレーション プロジェクト— CDF プレーヤー (無料) が必要です