プロエレモテリウム

プロエレモテリウム 時代範囲:後期中新世-前期鮮新世(ワイケリアン-チャパドマララン) ~5.333–3.588 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
プロエレモテリウムの頭蓋骨2つ、右がホロタイプ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	ピロサ
家族：	†メガテリウム科
属:	† Proeremotherium Carlini et al. 2006年
種：	† P.エルジェベ
二名法名
†プロエレモテリウム・エルジェベ カルリーニら 2006

プロエレモテリウムはメガテリイデ科のメガテリイ亜科地上ナマケモノの絶滅した属である。現在のベネズエラに、後期中新世から前期鮮新世にかけて生息していた。これまでに、ベネズエラのファルコン盆地でほぼ完全な頭骨が2つ発見されている。発見物から、この動物はメガテリイデ科の中型の動物であることが判明した。頭蓋骨の構造上、プロエレモテリウムは後期の巨大化したエレモテリウムに似ている。そのため、この2種の地上ナマケモノは直接の関連があると考えられている。

属名のProeremotheriumはラテン語の接頭辞 pro- (「前」の意味) と属名のEremotheriumに由来し、 2 つの属が近い関係にあると推測されている。種小名はホロタイプが発見された場所、コドーレ層のエル ジェベ メンバーに由来する。^[1]

プロエレモテリウムはメガテリウム科の中型種で、近縁種のエレモテリウムよりもかなり小型だった。これまでに、ほぼ完全な頭骨が 2 つこの属に割り当てられている。これらは長さ 45.5 ～ 46.0 cm、頭蓋部の幅は 16.0 ～ 16.8 cm だった。頭骨は全体的に低く細長い形をしており、頬骨弓の前基部と後基部がそれぞれ最大幅だった。メガテリウムの頑丈な頭骨と比較すると、プロエレモテリウムの頭骨はかなり優美に見えた。額のラインは横から見るとわずかにアーチ状になっており、特に中央 3 分の 1 でそれが顕著だった。鼻骨にはわずかなへこみがあった。上から見ると、吻は明らかに三角形で、これはメガテリウム科の他のどの種にも見られない形状である。頭頂骨には強い鶏冠が隆起していた。これは2つの頭蓋骨で異なって始まり、一方では前部、他方では後部の頬骨弓で始まった。前部では、それは形状がまっすぐまたは凸状の2本の側頭線に分解した。後頭骨はエレモテリウムと同様に90°の角度を形成したが、メガテリウムでははるかに鈍角であった。頸椎との接続のための後頭部の関節面は後方に大きく突出しており、形状は半球形であった。エレモテリウムと同様に、頭蓋骨の比較的低い位置、口蓋レベルのすぐ上に位置しており、メガテリウムやピラミオドンテリウムの高く設定された顆などとは異なっている。頭蓋底は口蓋と平面を形成しており、これもエレモテリウムと一致し、メガテリクルスとも一致している。メガテリウムでは、前者の方が高くなっており、これはより高冠の歯によるものである。前頬骨弓は第二大臼歯のような歯の領域にあった。後口蓋孔の前縁はプロエレモテリウムでは第四から第五大臼歯のような歯に達し、エレモテリウムではさらに後方まで続いていた。^{[1] [2]}

プロエレモテリウムの歯は、他のメガテリウス科の歯と同様に、典型的な構造をしていた。各列の歯は、上部に5本の歯があり、形は臼歯に似ていた。両列はほぼ平行に走っており、内側の間隔は43～49 mmであった。各列の個々の歯は互いに接近しており、他のほとんどのナマケモノとは異なり、最初の歯の後ろに歯間隙は形成されていなかった。通常、歯は最後の歯を除いて輪郭が四角形であり、最後の歯は短く幅広であった。歯の形状は他の派生メガテリウス科の歯と一致し、メガテリクルスなどのより原始的なメンバーでは、歯は長方形の輪郭を維持していた。歯には、メガテリア科の特徴である、歯の縦軸に垂直な2つの鋭い隆起があり、その間に深いV字型の窪みがあった。上列の歯全体の長さは16.9 cmで、頭蓋骨の長さのほぼ37%に相当する。最も大きな歯は3番目で、長さ3.6cm、幅3.2cmでした。^{[1] [2]}

ベネズエラ北部のファルコン盆地からは、プロエレモテリウムの頭蓋骨が2 つ発見されています。ファルコン盆地は、約 36,000 km² の広大な窪地で、ウルマコ層が露出しています。これは、下部中新世から鮮新世までの約 2,000 万年にわたる堆積物です。堆積物は、ソコロ層、ウルマコ層、コドーレ層の 3 つの地質学的岩石単位に分類できます。この 3 つを合わせると、新第三紀以降の南アメリカ北部で最も重要な化石鉱床の 1 つになります。最初に発見されたプロエレモテリウムの頭蓋骨は、セロ・チグアヘの北西約 1.5 km のコドーレ層で発見されました。この岩石単位は、暗色の交差層状の砂岩と明るい色の石灰岩で構成され、約 600 万年前の上部中新世から下部鮮新世への移行期に形成されました。この堆積物は、かつての河川デルタの遺跡と解釈できる。特に下層のエル・ジェベ層は化石に富む。とりわけ、グリプトドン亜科^[3]や鳥類^[4]の代表的動物の化石がここで発見されている。プロエレモテリウムのほかに、 別のナマケモノであるボリバルテリウムもここで発見されているが、これはミロドン科に属する。一方、メガテリダエ科に属する ウルマキアの化石証拠は、ウルマコ層群のより古い堆積物から発見されている。ミロドン科を代表するシュードプレポテリウム、マグダレナブラディス、エオナレテリウム、ウルマコテリウムも記録されており、ウルマコクヌスとパターソノクヌスはメガロニキス科に属する。ナマケモノに関しては、ウルマコ層は、南米南部のパンパス地域やメソポタミアなどの同時代の遺跡に匹敵する、多様性の高い化石遺跡を形成しています。^{[5] [6] [7] [8]}

2つ目の頭蓋骨は、ウルマコ市の北北西12kmにあるサングレゴリオ層で発見されました。形成期は上部鮮新世から前期更新世で、もはやウルマコ層には属していません。岩石ユニットの主な構成要素は石灰岩で、少量の砂岩と礫岩が含まれています。蛇行する川が点在するサバンナの風景の中で、熱帯条件下で形成されました。サングレゴリオ層の化石記録の多くは、合計3つの層のメンバーの中で最も古いものを形成する、ヴェルヘル層に属しています。ナマケモノ属の頭蓋骨に加えて、モルモットの仲間などのげっ歯類の化石だけでなく、アルマジロ、パンパテリダエ科とグリプトドン亜科の代表、南米の有蹄類もここで発見されました。他の動物相の構成要素はワニです。^{[9] [10] [2]}

プロエレモテリウムの頭骨は2つ知られており、側頭線の方向や頭頂部の長さだけでなく、頬骨弓の挿入や後頭骨の関節の向きなど、個体差が見られます。しかし、現時点では、これが性的二形性によるものか、年齢段階の違いによるものか、分類上の逸脱によるものかは不明です。^[2]

プロエレモテリウムは、ナマケモノ亜目（葉目）の絶滅したメガテリウム科の属である。このナマケモノのグループは、その系統発生の過去により、形態の多様性が高い。ナマケモノの中には、異なる発達の系統が区別できる。メガテリウム科は、より近縁のメガロニキス科やノトロテリウム科とともに、メガテリオイデア上科を形成する。 ^[11] メガテリオイデアは、ミロドントイデアとともに、ナマケモノの2大系統である。この古典的な見方は、分子遺伝学およびタンパク質に基づく調査とは対照的であり、メガロコノイデアとともに第3の系統が存在することが明らかになっている。後者の分析によると、メガテリオイデアには、ミツユビナマケモノ属のブラディプスも含まれており、現在も存在するナマケモノの2種のうちの1種である。^{[12] [13]}

プロエレモテリウム属は、2006年にアルフレド・A・カルリーニと研究仲間によって初めて記載された。その基礎となったのは、ベネズエラのファルコン盆地のコドーレ層から発見された頭蓋骨であり、ホロタイプとして機能している（標本番号AMU-CURS 126）。頭蓋骨は2年前にすでに言及されていたが、プレシオメガテリウム属に分類されていた。^[6]  

以下は、Varelaら（2019年）の研究に基づくメガテリダエ科の系統樹である。^[14]

プロエレモテリウムは、グレートアメリカンインターチェンジの影響を比較的受けていない南アメリカ北部の熱帯環境に生息していた。ファルコン盆地の地域で知られている唯一の外来種の哺乳類は、プロキオニド科のキョナスア^[15]とチャパルマラニアで、おそらく、まだ特定の属に割り当てられていないラクダ科の動物だったと思われる。 ^[16]その生息環境は大陸性で、熱帯雨林の要素を含む開けた森林に覆われた草原地帯で、淡水の近くにあった。^[15]ホルメシナやプラナなどのパンパテレス類、プロテロテリウム科、グリプトドン類のボレオステマ、ダシポディダ科のプリオダシプス、有蹄類のファルコントクソドン、さらにカビオドン、ハイドロコエロプシス、マリセラ、ネオエピブレマなどのテンジクネズミ目齧歯類のいくつかの種、ワニのクロコダイルス・ファルコネンシスと共存していた。^[16]