マツノザイセンチュウ

マツノザイセンチュウ
骨棘が見える 雄
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	線虫
クラス：	セチェルネンテア
注文：	アフェレンチダ
家族：	パラシタフェレンキダ科
属:	マツノザイセンチュウ
種：	B.キシロフィラス
二名法名
マツノザイセンチュウ （シュタイナー＆ビューラー 1934） ニクル 1981

マツノザイセンチュウ（Bursaphelenchus xylophilus ）は、マツ属の針葉樹に感染し、マツ枯れ病を引き起こす線虫の一種である。 ^{[1] [2]}北米原産だが、20世紀初頭には日本に広がり、20世紀後半には中国、台湾、韓国などのアジアの他の地域や、ポ​​ルトガルやスペインなどのヨーロッパにも。 ^{[2] [3]}

日本の松の枯れ率は、1905 年に長崎県の矢野宗幹によって初めて報告されました。^[4]

この線虫は、アメリカ合衆国ルイジアナ州のミヤママツ（Pinus palustris）の材木から初めて発見されました。シュタイナーとブラーラーは、この線虫が新種であると報告し、1934年にAphelenchoides xylophilusと命名しました。 ^[5] 1969年に、日本の植物病理学者である清原友也（きよはらともや）と徳重陽山（とくしげよざん）は、日本の九州諸島周辺の枯れた松の木で多くの見慣れない線虫を発見しました。 ^[6]その後、彼らは実験的にこの線虫を健康な松や他の針葉樹に接種し、観察しました。その結果、健康な松の木、特にアカマツ（Pinus densiflora）とクロマツ（P. thunbergii）が枯死しました。しかし、ジャックパイン（P. banksiana）、テーダマツ（P. taeda）、スギ（Cryptomeria japonica）、ヒノキ（Chamaecyparis obtusa）の木は生き残ることができました。^[7] 1971年に研究者らは、線虫病原体が日本のマツの高い死亡率の主な原因であると結論付けました。

1972年、真宮靖治と清原は、この線虫は新種であると誤って主張し、Bursaphelenchus lignicolousと命名した。^[8] 1981年の再分類では、アメリカと日本の種をB. xylophilusとして統合した。^[9]

日本では、特に暖かく乾燥した夏にマツ枯れ線虫の流行が発生しています。^{[10] [11] [12] [13]}

1970年代後半から1980年代にかけて、この線虫は日本以外のアジア諸国（中国、台湾、韓国など）にも広がっていることが観察され、その後、ポルトガルやスペインなどのヨーロッパでも観察された。ポルトガルの森林は特に大きな影響を受けており、最も多く生息する種である海岸松は全樹木のほぼ3分の2を占めており、この線虫の影響を受けやすい。^{[3] 1990年代には、}メキシコとナイジェリアで線虫のさらなる拡散が報告された。

線虫の世界的な蔓延には、人間の活動、特に汚染された木材の輸出、気候変動、生態系の撹乱など、多くの要因が寄与している。^[3]

Bursaphelenchus属の種は形態が類似しているため区別が難しい。制限酵素断片長多型（RFLP）などの分子解析により確実な同定が可能である。 ^{[10] [14]}

B. xylophilusは3つの特徴で区別される：先端の骨針が平らになって円盤状の骨頭になっていること、前陰唇がフラップ状になっていること、雌の尾が丸いことである。^[2]

マツ線虫には典型的な線虫のライフサイクルがあり、4 つの幼虫期と、雄と雌の両方が有性生殖する成虫期があります。ライフサイクルの菌食期は、枯れ木または枯れかけの木で起こり、そこで線虫は木そのものではなく菌類を食べて生活します。線虫は自力で木の外へ移動することはできず、昆虫媒介生物によって運ばれる必要があります。

B. xylophilusは、既知の寄生性線虫の中で最も短いライフサイクルを持っています。真菌培地で培養した実験室研究では、そのライフサイクルは 4 日で完了します。自然界では、夏に最も急速に繁殖し、多数の個体を生成して、感受性のある松の樹脂道システム全体に広がり、幹、枝、根に広がります。生きた樹木細胞が利用できなくなった場合、寄生虫は樹脂道で成長する真菌菌糸を食べて繁殖します。線虫は秋から冬にかけて活動しなくなりますが、越冬により松の木の中で生き残ります。^{[10] [14]}

2009年の菊池らの研究では、いくつかのセルロース結合タンパク質の存在が予測されている。これらは宿主自身のエクスパンシンに類似している。^[15]

線虫が検出されたとき、ノコギリクワガタは枯れた松の木で頻繁に発見され、線虫の重要な媒介者であり、線虫が健康な松の木に感染していることが判明しました。^[16]線虫はカブトムシから落ち、成虫のカブトムシが若い松の枝を食べると健康な松の木に感染します。^[16]

マツ枯れ線虫は、多くのキクイムシや木材穿孔虫によって拡散しますが、典型的にはマツノマダラカミキリ属のマツノマダラカミキリに関係しています。^[17]マツノマダラカミキリは枯れた木の樹皮に卵を産みます。成長した幼虫は木材を食べて、できた空洞で蛹になります。第3幼虫期の線虫は蛹の周りの空洞に集まり、第4幼虫期に脱皮して成虫のカミキリの気管に侵入します。この分散段階で、カミキリは線虫を他の木に運びます。^{[10] [14]}

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  日本における主な媒介生物であるマツノマダラカミキリ。
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  M. saltuarius、日本における二次媒介生物。
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  ヨーロッパにおける主な媒介動物であるM. galloprovincialis

線虫による最初の感染から松の木の枯死までのメカニズムは完全には解明されていない。最終的に木が枯死するのは、線虫が水の吸収を阻害するためである。線虫によって作られた小さな空気ポケットが木部組織に空気塞栓を引き起こし、水の移動を妨げる。^{[18]この塞栓によって}チロースが生成されたり、線虫や松の細胞が詰まったりすることはない。空洞化や不可逆的な塞栓の原因は完全には解明されていない。一次伝染では、甲虫が感受性のある宿主の松を食べると、マツ線虫が木に入り込み、樹脂管の内側を覆う上皮細胞を食べる。これは線虫の植食期と呼ばれ、マツ枯れ病を引き起こす。感染した木の組織内の水輸送が妨げられ、病気はわずか数週間で発現することがある。兆候としては、針葉が茶色くなったり、葉が黄色くなったりすることが挙げられ、2～3 か月以内に木が枯れることもあります。

古野(1982) ^[19]は日本の森林に生息する松の木を観察し、マツノザイセンチュウに対する耐性をランク付けした。「耐性が高い」松の木がセンチュウに枯れることはめったにないが、若い苗木や弱った木は枯れる可能性がある。^{[10] [19]}

高い耐性

テダマツ、 P. elliottii、 P. palustris、 P. Rigida、 P. taiwanensis

中程度の抵抗

P. ストロバス、 P. マッソアナ、 P. レシノーサ、 P. タブラエフォルミス、 P. バンクシアナ、 P. コントルタ、 P. サム× P. マッソ

中程度の感受性

P. bungeana、 P. monticola、 P. parviflora、 P. strobiformis、 P. densiflora、 P. pinaster、 P. sylvestris、 P. ポンデローサ、 P. rudis、 P. pseudostrobus、 P. oocarpa、 P. radiata、 P.グレッギ

高い感受性

P. コライエンシス、 P. leiophylla、 P. luchuensis、 P. thunbergii、 P. nigra、 P. mugo、 P. khasya、 P. muricata

欧州委員会は、植物に有害な種に対する保護措置を制定している。ポルトガルのB.xylophilusを対象とした具体的な政策は2006年に制定され、2012年にはすべての欧州連合加盟国に拡大された。2015年には緊急措置により、影響を受けやすい木材の定義がさらに拡大された。^[20]

日本では、科学者や林業関係者は、最も効果的な予防法は線虫の媒介者であるカミキリの駆除だと考えている。カミキリは枯れかけた松の木や死んだ松の木の近くで産卵することを好むため、これらの木を次の春までに伐採することが推奨される。その後、木材はチップにしたり、焼却したり、殺虫剤を散布したりして、木材内のカミキリの幼虫や蛹を殺す。成虫のカミキリは晩春または初夏に木材から出ていき、若い松の木を食べ始め、線虫を木に広げる。^[16]したがって、この時期に成虫のカミキリを殺すことは、線虫が他の木に感染するのを防ぐのに有益である。日本では、成虫のカミキリの処理には、通常、フェニトロチオン、マラチオン、アセタミプリド、チアクロプリドなどの有機リン化合物やネオニコチノイドが使用されている。しかし、多くの環境保護論者はネオニコチノイド系殺虫剤の使用に反対している。

生物殺虫剤は、現在研究されているノコギリヒラタムシの駆除方法のもう 1 つであり、昆虫病原菌、キツツキ、および一部の寄生昆虫や餌となる昆虫が調査されています。

この病気の意図しない拡散を防ぐため、米国とカナダからの未処理の木材の禁輸措置が取られている。管理方法は線虫の拡散防止に集中している。感染した木は伐採され、焼却または粉砕され、軟材は媒介動物の産卵を防ぐために樹皮が剥がされ、海外に出荷される木材はすべて燻蒸または乾燥炉で乾燥される。これらの予防措置にもかかわらず、ポルトガルで線虫が確認されており、ヨーロッパでさらに広がる可能性がある。 ^{[10] [11] [12] [13] [14]}

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  フェニトロチオン（有機リン化合物）
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  マラチオン（有機リン化合物）
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  アセタミプリド（ネオニコチノイド）
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  チアクロプリド（ネオニコチノイド）
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  アカゲラ

日本では、この病気の予防にいくつかの殺線虫剤が使用されています。例えば、モランテル、メスルフェンホス、レバミゾール、エマメクチン、ミルベメクチン、チオナジンなどです。いくつかの生物農薬も研究されていますが、まだ実験段階です。感染した木に線虫食菌を接種することは、この病気の潜在的な治療法となる可能性があります。^[21]

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  木に散布された線虫駆除剤
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  レバミゾール
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  エマメクチン
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  ミルベメクチン
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  チオナジン

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  オスの尖った尾端
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  松枯れにかかったオーストリアの松
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  被害を受けたオーストリアの松の断面
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  クリスマスツリー農園の被害を受けたヨーロッパアカマツ

Wikispeciesには、Bursaphelenchus xylophilusに関する情報があります。

• 森の生き物 00154 マツノザイセンチュウ
• 森の生き物 00155 マツノマダラカミキリ
• 森の生き物 00253 マツノマダラカミキリ
• 森の生き物00264 トグロヒラタムシ 捕食性甲虫、ノコギリヒラタムシの減少に期待
• 森の生き物 00284 ダスターカス・ヘロフォロイデス 寄生性甲虫、ノコギリ虫の減少を願う