カラマツ科

カラマツ科
米国ワシントン州ウェナッチー国立森林公園の亜高山性カラマツ( Larix lyallii )
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	裸子植物
分割：	マツ科植物
クラス：	ピノプシダ
注文：	ピナレス
家族：	マツ科
亜科:	Laricoideae ( Rendle ) Pilg. & Melch. (1954)
タイプ属
カラマツ
属
カラマツ ツガ科 キャサヤ

Laricoideaeは、マツ科マツ綱マツ科の亜科である。属名はLarix属に由来し、このグループのほとんどの種を含み、マツ群の中でたった 2 つの落葉属のうちの 1 つである( Pseudolarixは別の亜科である Abietoideae に属する) 。生態学的に重要な樹木である Laricoideae は、自然撹乱への生物学的適応、実施されている生殖戦略、および個体の平均寿命の長さのおかげで、生息する生態系でしばしば優占する純粋または混合林を形成している。現在、この亜科には3 つの属 ( Larix、Pseudotsuga、Cathaya ) が割り当てられており、そのメンバーは北半球でのみ見られる。^[1]さまざまな種が主に温帯または寒冷な気候に生息し、より北方の針葉樹である。いくつかは木材や非木材林産物の重要な供給源となっています。

Laricoideae亜科の種は、マツ科の中で最も高い木（ Pseudotsuga menziesii var. menziesii ^[2]では100メートルを超える）に達する常緑樹または落葉樹です。葉は針状^{[1]で、主気孔帯は}師管の下の裏面にのみあります。すべての種は雌雄同株で、同じ植物に別々の雌雄がありますが、生殖構造が異なります。1 年ごとの球果（strobili ）には明瞭な中心花序がなく、鱗片は基部が広く、観察すると、裏面から見ると種子が完全に隠れています。最後の鱗片は白っぽく、翼にしっかりと固定されています（この薄い膜により、成熟中に種子が鱗片にしっかりと固定されます）。さらに、このグループに特有の特徴として、球果の微小門液が存在せず、種子に樹脂小胞がなく^[1]、若い根の維管束筒に特徴的な2つの小さな樹脂管が存在することが挙げられます。Larix属とPseudotsuga属の樹皮と木材は、解剖学的および形態学的に類似しています。心材は赤みがかっていて辺材は白っぽい黄色であること、他の針葉樹に比べて比重が高いこと、晩材と早材の分布、樹脂管の存在と組織内での局在、樹脂と抽出物を形成する分子、化学的、物理的、機械的特性、および菌類や昆虫などの病原体の攻撃に対する抵抗性クラスは、共通の祖先起源の手がかりです。 2 つの属には、生物季節、耐陰性の程度、耐火性のある大理石模様の樹皮、若い芽の外観など、いくつかの側面も類似しています。^{[引用が必要]}

Laricoideae亜科は、 1954年後半にロバート・クヌート・フリードリヒ・ピルガーとハンス・メルヒオールによって実際の名前で記載され^[3]、その後、時間の経過とともに他の著者によって属する分類群に関して修正されました。それ以前は、 Larix属、Pseudotsuga属、Cedrus属は、1954年にメルヒオールとヴェルダーマンによって初めて定義されたLaricinaeと呼ばれる暫定的な亜科にまとめられ（... 「短い枝と長い枝の両方があり、単形の葉があり、短い枝に球果を持つ木」 ...）、その後すぐに現在の用語に改名されました。この形式のグループ化は、分岐分析によってハート（1987）によって確認されましたが、1988年にすでにフランキスは、CedrusをCathaya（1962年に初めて記載された属）に置き換え、新しい分類（現在は廃止）で、 LarixをCathaya - Pseudotsugaと比較して明確な双子のグループと見なしました。^{[引用が必要]}

歴史的に、Laricoideae はマツ科の亜科であり、長芽と短芽の両方に針葉を持つ木々を含んでいた。このため、過去にはPseudolarix属(短期間) とCedrus 属もこの亜科に含まれていたが、その後、分子遺伝学的系統発生、生殖形態学、染色体数、免疫学に基づいて開発された最新の体系的更新に従って除外された。現在、これらの研究に基づいて、Laricoideae亜科には 3 つの属があり、そのうちの 1 つは 1種のみで構成される単型である。^[1]

亜科内では、カラマツ属とトガサワラ属は、カサヤ属よりも互いに密接に関連しています（姉妹分類群） 。この証拠は、カラマツとダグラスモミの間の数多くの生物学的およびマクロミクロ形態学的類似性によって実証されており、さまざまな組織の共通解剖学、種子タンパク質の免疫学、および他のマツ科ではなく典型的な花粉内の2つの気嚢の欠如など、ただしそれらだけではありません。しかし、カラマツ属とトガサワラ属の花粉粒の類似性はこれだけにとどまらず^[5]、他の側面、例えば浮遊性のない無気肺、外壁（外胞子）が顆粒状であること、受粉滴にキシロースが含まれていること^[6]、および微小配偶体の発芽中に外殻が存在することなどが含まれます。さらに、ドイルとオリアリー（1935）^[5]は、カラマツとトガサワラで非常によく似た受粉過程を説明しています。気嚢のない顆粒は、外皮のほぼ柱頭延長部に着地し、その縁は内側に巻き込む傾向があります。花粉管の発達には珠心との接触が必要な場合（カラマツ）とそうでない場合（トガサワラ）がありますが、メカニズムはほぼ類似しています。これら2つの属では、受粉から受精までの時間は1年以上かかることがあり、顆粒の発芽には数か月かかることがあります（リトルら、2014）。^[5]

プライスらは1977年に、ラリコイデアエ科はピノイデアエ科-ピセオイデアエ科グループではなく、アビエトイデアエ科の姉妹亜科であると推測し、この見解はハート（1987年）、フランキス（1988年）、ファージョン（1990年）、ワンら（2000年）、ゲルナントら（2008年）によって確認されたが、 文献にはまだ適用されていない。

Laricoideae亜科に含まれる属を識別するための二分法は比較的簡単です。属のうち 3 つだけがこの亜科に属し、そのうち 1 つは落葉樹だからです。以下に、分類上の識別体系を表の形式で示します。

現在も進行中の最新の研究^{[7]によると、} Cathaya属はマツ類（マツ 亜科）のグループに帰属するため、 LarixとPseudotsugaのみがLaricoideae亜科を形成することになる。さらに、ミトコンドリアrps3遺伝子を研究したRan et al. (2010) ^[5]は、LarixとPseudotsugaは進化的に他のすべてのPinaceaeの姉妹属であり、残りの種とは異なる（準平行）起源を強調していることを発見した。Spellenberg、Earle、Nelson (2014) ^[8]は、カラマツとダグラスモミは1億3500万年前にPinaceaeから進化し、700万年前まで共通の祖先を維持していたため、他のグループと比較して、それらの間で分割された密接に関連した分類学上のラインを形成しながらも、強い血縁関係を維持していると報告している。 (2000)、^[9]その代わりに、Pseudotsuga は、白亜紀後期から暁新世の間の時代である約6500万年前に、北米西部でLarixから分化しました。しかし、遺伝学では証拠が見つかるこれらの改訂と相互作用は、普遍的に受け入れられているわけではなく^[1]、多くの植物学者、研究者、科学者は、さらなる発展を待って以前の分類を依然として使用しています。

最後に、他の著者は、亜科Laricoideae は独自の分類学上の尊厳を持たず、分岐学システムでは 2 つの大きな多群系統群(Pinoid と Abietoid ^[10] ) または亜科 ( PinoideaeとAbietoideae ^[11] )のみを認めるだろうとしている。Larix 、Pseudotsuga、Cathaya はマツ類複合体に含まれるだろう。^[11]

• マツ科
  • アビエトイデア科
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• カラマツ
• ツガ科
• キャサヤ
• 亜科

• マツ科、属の図と説明:トドマツ、ヒマラヤスギ、ニセウラリックス、ケテレリア、ノソツガ、ツガ、キサゲ、ニセドツガ、カラマツ、ピセア。アルジョス・ファルジョン。ケルツ科学書籍、1990 - 330 ページ。
• Earle, Christopher J. 編 (2018)。「Pinaceae」。裸子植物データベース。 2013年5月19日閲覧。
• Lin, C. P; Huang, J. P; Wu, C. S; Hsu, C. Y; Chaw, S. M (2010). 「比較葉緑体ゲノミクスが明らかにするマツ科の属と亜科の進化」.ゲノム生物学と進化. 2 : 504–517. doi :10.1093/gbe/evq036. PMC  2997556. PMID  20651328 .

• Taxonomicon.nl のLaricoideae亜科
• 裸子植物データベース – マツ科 (亜科Laricoideae )
• マツ科の Laricoideae (ミズーリ植物園)
• Laricoideae 亜科 - BioLib.czの (Rendle) Pilger & Melchior