光保護

光防護は、生物が太陽光によって引き起こされる分子損傷に対処するのに役立つ生化学的プロセスです。植物やその他の酸素発生型光合成生物は、過剰な光条件や変動する光条件によって引き起こされる光阻害や酸化ストレスを防ぐための一連の光防護メカニズムを開発しました。人間や他の動物も、皮膚への紫外線による光損傷を避け、 DNA損傷を防ぎ、酸化ストレスの下流の影響を最小限に抑えるための光防護メカニズムを開発しました。

酸素発生型光合成を行う生物では、過剰な光により光阻害、つまり反応中心の光不活性化が起こる可能性がありますが、このプロセスは必ずしも化学的な損傷を伴うものではありません。クロロフィルなどの光合成アンテナ色素が光吸収によって励起されると、不対電子を持つ分子への電荷移動によって非生産的な反応が発生する可能性があります。酸素発生型光合成生物は光触媒による水 (H ₂ O)の分解によって副産物としてO _{2 を生成するため、光合成生物は特に}活性酸素種を形成するリスクがあります。^{[引用が必要]}

そのため、光合成生物では、高照度、変動する光条件、寒さや干ばつなどの悪環境条件、エネルギーの吸収源と供給源の間の不均衡を引き起こす栄養欠乏の状況下で悪化するこれらの潜在的な脅威を軽減するための多様な一連のメカニズムが発達してきました。

真核生物の光合成生物では、これらのメカニズムには、キサントフィル回路などの非光化学的消光メカニズム、「安全弁」として機能する生化学的経路、光合成装置内の複合体の構造的再配置、抗酸化分子の使用が含まれます。高等植物は、表面に当たる入射光を最小限に抑えるために葉軸の再配向などの戦略を採用することがあります。メカニズムは、ストレス応答タンパク質の上方制御や色素生合成の下方制御など、より長い時間スケールで作用する場合もありますが、これらのプロセスは「光順応」プロセスとしてより適切に特徴付けられます。

シアノバクテリアは、植物や藻類では確認されていない独自の光防護戦略を持っています。^[1] たとえば、ほとんどのシアノバクテリアはオレンジカロテノイドタンパク質(OCP) を持っており、これは新しい形の非光化学的消光剤として機能します。^[2] もう1つの独自の、しかしあまり理解されていないシアノバクテリアの戦略は、カロテノイドと凝集してPSI反応中心複合体の周りにリングを形成し、光防護エネルギーの消散を助けるIsiAクロロフィル結合タンパク質です。 ^[3]その他のシアノバクテリアの戦略には、フィコビリソームアンテナ複合体の状態遷移^[4] 、フラボジ鉄タンパク質による水の光還元^{[5] 、およびCO} ₂の無駄な循環^[6]が含まれる可能性があります 。

植物が生き残り、成長し、繁殖するには光が必要であることは広く知られています。光は多ければ多いほど良いとよく考えられていますが、一部の植物種にとって過剰な光は実際には有害です。動物が資源の絶妙なバランスを必要とするのと同様に、植物は最適な成長のために光の強度と波長の特定のバランスを必要とします (これは植物によって異なります)。光合成のプロセスを最適化することは、環境条件が理想的な場合の生存と環境条件が厳しい場合の順応に不可欠です。植物は、強い光強度にさらされると、過剰な光の有害な影響を軽減するために反応します。

植物は過剰な光から自らを最大限に守るために、過剰な光による害を最小限に抑えるさまざまな方法を採用しています。植物は光の強さ、方向、持続時間を検出するためにさまざまな光受容体を使用しています。過剰な光に反応して、一部の光受容体は細胞内の葉緑体を光源から遠ざける能力があり、余分な光による害を減らします。^[7]同様に、植物はアントシアニン合成酵素などの光保護に不可欠な酵素を生成することができます。光保護酵素が欠乏している植物は、機能している光保護酵素を持つ植物よりも光によるダメージに非常に敏感です。^[8]また、植物は生存と過剰な光からの保護に有益なさまざまな二次代謝産物を生成します。植物を保護するこれらの二次代謝産物は、人間の皮膚細胞に本来備わっている不十分な光保護を補うために、人間の日焼け止めや医薬品によく使用されています。^[9]植物はさまざまな色素や化合物を紫外線光保護の一形態として利用することもできます。^[10]

色素沈着は、さまざまな植物が光防護の一形態として採用している方法の 1 つです。たとえば、南極では、緑色の在来のコケは岩やその他の物理的障壁によって自然に日陰になっているのが見られますが、同じ種の赤色のコケは風や太陽にさらされる場所で見られる傾向があります。この色の変化は光の強度によるものです。コケの光受容体であるフィトクロム(赤色の波長) とフォトトロピン(青色の波長) は、色素沈着の調節に役立ちます。この現象をよりよく理解するために、Waterman らは、UVAC (紫外線吸収化合物) の光防護特性と南極のコケの赤色色素を分析する実験を行いました。東南極の島嶼地域から、Ceratodon purpureus、Bryum pseudotriquetrum、およびSchistidium antarctici種のコケ標本が収集されました。その後、すべての標本は一定の光と水の条件下で実験室環境で育てられ、観察され、光合成、UVAC、色素生成が評価されました。赤色と緑色の品種のコケ配偶体は、2 週間にわたって光と一定の水にさらされました。成長観察後、コケ標本から細胞壁色素が抽出されました。これらの抽出物は、UV および可視スペクトルの光を使用して光吸収を表す画像を作成する UV-Vis 分光法を使用してテストされました。UVAC は通常、細胞の細胞質に存在しますが、高強度の光にさらされると、UVAC は細胞壁に輸送されます。赤色色素と UVAC の濃度が高いコケは、細胞内ではなく細胞壁に多く存在し、高強度の光でよりよく機能することがわかりました。コケの色の変化は、細胞内の葉緑体の動きによるものではないことがわかりました。UVAC と赤色色素は、南極のコケにおいて長期的な光保護として機能することがわかりました。そのため、高強度光ストレスに反応して、UVACと赤色色素の生成がアップレギュレーションされる。^[10]

植物は光の濃度や強度によって異なる反応を示すことが分かっているため、これらの反応がなぜ重要なのかを理解することが重要です。近年の地球温暖化により、多くの植物が光によるダメージを受けやすくなっています。土壌の栄養分、外気温の変動、水分の供給など、多くの要因が植物の光保護プロセスに影響を与えます。高光強度にさらされ、水分不足に陥った植物は、光保護反応が著しく阻害されました。^[11]まだ完全には理解されていませんが、光保護は植物にとって不可欠な機能です。

人間の皮膚の光保護は、 DNA、タンパク質、メラニンの極めて効率的な内部変換によって実現されます。内部変換は、UV 光子のエネルギーを少量の無害な熱に変換する光化学プロセスです。UV 光子のエネルギーが熱に変換されなければ、フリーラジカルやその他の有害な反応性化学種 (一重項酸素、ヒドロキシルラジカルなど) が生成されます。

DNAにおいて、この光保護機構は40億年前の生命の夜明けに進化しました。^[12]この極めて効率的な光保護機構の目的は、直接的なDNA損傷と間接的なDNA損傷を防ぐことです。DNAの超高速内部変換により、DNAの励起状態の寿命はわずか数フェムト秒（10 ⁻¹⁵秒）に短縮され、これにより励起DNAは他の分子と反応する時間がなくなります。

メラニンの場合、このメカニズムは進化の過程で後から発達しました。メラニンは非常に効率的な光保護物質であり、吸収した紫外線の99.9%以上を熱として放散します。 ^[13]これは、励起されたメラニン分子の0.1%未満が有害な化学反応を起こしたり、フリーラジカルを生成することを意味します。

欧州連合および米国では、アファメラノチドは骨髄性プロトポルフィリン症の成人における光毒性の予防に適応がある。 ^{[14] [15] [16]アファメラノチドは、}多形性光線疹、日光角化症、扁平上皮癌（皮膚癌の一種）の治療における光防御法としても研究されている。^[17]

化粧品業界は、UVフィルターが「人工メラニン」として機能すると主張しています。しかし、日焼け止めに使用される人工物質は、UV光子のエネルギーを熱として効率的に消散しません。代わりに、これらの物質は非常に長い励起状態の寿命を持っています。^[18]実際、日焼け止めに使用される物質は、化学反応における光増感剤としてよく使用されます。（ベンゾフェノンを参照）。

オキシベンゾン、酸化チタン、オクチルメトキシケイヒ酸は多くの日焼け止めに使用されている光防護剤であり、UVBや短波UVAを含む広範囲の紫外線を遮断します。^{[19] [20]}

• 日焼け止め
• 光発癌物質
• 直接的なDNA損傷
• 間接的なDNA損傷