オルトテリウム

オルトテリウム 時代範囲:後期中新世 ワイケリアン ~900万～680 万年 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ホロタイプ歯骨の鋳型の図 (MLP M 62)。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	ピロサ
家族：	†メガロニキス科
属:	†オルトテリウム・ アメギノ、1885
種：	†オオバコ
二名法名
†オルトテリウム・ラティクルバトゥム アメーギノ、1885年
同義語
メニラウス・アフィニス・ アメギーノ、1891年 オルトテリウム シュロッセリ アメギーノ、1891 年 オルトテリウム セネウム アメギノ、1891 年 Amphiocnus seneum (Ameghino、1891) オルトテリウム スクロファム ボルダス、1942 年

オルトテリウム（Ortotherium、「直立した獣」）は、アルゼンチン、エントレ・リオス州、後期中新世（ワイケリア・サルマ、約900万年前から680万年前）のイトゥザインゴ層に生息するメガロニクス科地上性ナマケモノの属である。多くの種が記載されているが、この属の有効な種はOrtotherium laticurvatumのみであり、多くの種がジュニアシノニムである。オルトテリウムは非常に断片的な資料から知られており、そのすべては下顎と歯からの資料である。O . laticurvatumのホロタイプ（学名が付けられる標本）は、アルゼンチン、パラナ州の「コングロメラード・オシフェロ」として知られる一連の堆積物から発掘された不完全な左歯骨からなる。アルゼンチンの古生物学者フロレンティーノ・アメギーノは1885年にこの種を命名したが、その後もこの属の無効な種を4種命名した。しかし、そのうちの1種、 O. brevirostrumはMesopotamocnusとして再分類された。

オルトテリウムは化石が非常に少ないことから、この動物について決定的にわかっていることはほとんどない。しかし、関連分類群に基づいて多くのことを推測することはできる。オルトテリウムは、同様の比率のユーコロエプス属で約 65 kg (143.3 ポンド) と、ワイケリアのメガロニクス科としては平均的な大きさだった。オルトテリウムは長い下顎を持ち、その前には巨大な犬形歯があり、大きな長方形の臼歯がある。長く頑丈な前肢を持ち、一連の拡大した爪で終わっており、四足歩行と二足歩行を組み合わせて移動し、おそらく木登りも可能だった。後肢は大きく柱状で、長い尾で支えられていた。

メガロニクス科のオルトテリウムは、多量の葉植物を消費したと思われる草食哺乳類でした。その顎と歯は、咀嚼の剪断および切断法に適しており、鋭い歯と多様な顎の動きを備えています。オルトテリウムが生息していたイトゥサインゴ層は亜熱帯で、沼地の森林地帯とより開けた草原が混在していました。マングローブの化石は、層の一部がパラナエンセ海の暖かく塩分の多い水に沿った海岸線の海洋生態系を有していたことを示しています。これにより、この地域には、地上ナマケモノ、在来の有蹄類、げっ歯類の多くの異なる属に加えて、大型の肉食の「恐怖の鳥」を含む鳥類、魚類、爬虫類など、多種多様な動物相が生息していました。

オルトテリウムに関する最も古い記録は1885年のもので、アルゼンチンのエントレ・リオス州パラナ近郊の「コングロメラード・オシフェロ」（骨質礫岩）の上部中新世の地層から、歯が残っていない部分的な左歯骨（下顎骨）が発掘された。これは、多作なアルゼンチンの古生物学者フロレンティーノ・アメギーノがその地域の化石に関するモノグラフで記述した。 ^[1]アメギーノはタイプ種をOrtotherium laticurvatumと命名した。種小名は下顎が横に湾曲していることに由来する。^[1] O. laticurvatumのホロタイプ（名前の付いた）標本は失われているが、石膏像がラプラタ博物館に現存している。^[2]アメギーノは、パラナの岩層がはるかに古い時代である漸新世のものであると誤って信じていた。 ^{[3] [1]アメギーノは}モラリ形類とイヌ形類の空洞の大きさに注目し、オルトテリウムは彼が大型モラリ形類に基づいて命名したオリゴドンという分類群と同義である可能性があると考えた。 ^{[4] [1]}しかし、オルトテリウムは異なる年代の堆積物から見つかった別の分類群である。 ^[4] O. laticurvatumはアメギーノが命名した3種のうちの1つで、1891年の論文でO.schlosseriとO. seneumという新種を生み出したが、どちらも断片化された下顎骨に基づいていた。^[5]アメギーノは同じ1891年の論文で地上性ナマケモノの新属新種であるMenilaus affinisと名付けた。M . affinis は「Conglomerado osifero」の別の不完全な左下顎骨に基づいて命名された。^{[6] [5]}メニラウスはそれ以来オルトテリウム・ラティクルバトゥムと同義語とされており、この種と異なる明確な特徴を欠いている。^{[7] [2]}

アメギーノは非常に活動的な古生物学者で、アルゼンチンでの研究生活の中で何百もの新しい属と種を命名した。^{[8] [9]} 1911年に彼が亡くなった後、彼の分類群の分析と研究の精査が行われた。^{[10] [11]}ルーカス・クラグリエヴィッチはこれらの古生物学者の一人で、O. seneum を別のメガロニクス科のAmphiocnusの一種として再分類し、Menilaus をPliomorphusと同属とみなした。^[6]その後1942年に、古生物学者 AF Bordas は下顎骨のみで構成された標本をOrtotheriumの別の2種と命名した。 ^{[12] [2]}その種はO. brevirostrumとO. scrofumであるが、後者は現在O. laticurvatumの同義語と考えられている。 21世紀には、ディエゴ・ブランドーニによるこの属とその多くの種の大規模なレビューが2010年に初めて行われ、そこで彼はすべての種の完全な概要を作成した。^[2] 2010年のレビューで、彼はおそらく別の属に属していたと指摘したO. brevirostrumを除いて、オルトテリウムのすべての種をシノニムとした。 ^{[13] [7] [14] [2]ブランドーニはまた、} O. laticurvatumと比較して下顎管（下顎の側面に沿って走る隆起）の開口部の位置が異なっていたほぼ完全な左下顎を含む不確定種の化石についても記述した。^{[13] [2]}しかし、ブランドーニによると、これは新種の命名を正当化するのに十分とは見なされなかった。^{[2] 4年後、ブランドーニは}O. brevirostrumにMesopotamocnusという属名を付けました。この名前は、アルゼンチンのメソポタミアという地理的起源と、地上性ナマケモノの属名の一般的な語源である「遅さ」を意味するocnusに由来しています。[ 15 ^{] [14]}

オルトテリウムはメガロニクス科のナマケモノで、ナマケモノの全てが含まれる葉状体目の中の科である。メガロニクス科はデセアダン期サルマ（2900万～2100万年前）からランコラブレーン期 ナルマ（紀元前24万年～紀元前1万1000年）まで生息し、最後に生き残った属は北アメリカに生息していたメガロニクス^{そのものである。 [16]メガロニクス科は長い間、二本指のナマケモノの属である}コエロエプススを含む現存するグループであると考えられてきたが、葉状体類の化石のコラーゲンとDNAの分析により、コエロエプススは別の地上性ナマケモノ科であるミロドン科と関連があることが判明した。初期のメガロニクス科の化石は珍しく、最も古いものはアルゼンチンとボリビア産のデセアドグナトゥス属のものである^{[17]が、さらに古い}漸新世初期の化石がプエルトリコから暫定的に報告されている。^[18]メガロニクス科はその後、中期から後期中新世にかけてアメリカ大陸で爆発的な多様性を見せ、主にアルゼンチン、ウルグアイ、ベネズエラ、ブラジルのサンタクルス期（ 1750万～1630万年前）とフリジア期（1630万～1550万年前）の遺跡で目立った。この時期に南米では広範囲にわたる水路が形成され、より亜熱帯的な気候となって、この環境で進化する多様な動植物が生まれた。メガロニクス科はまた、生息域を北に拡大し、メキシコのザカツォントリ属などの属は、パナマ地峡の発達以前に北アメリカ大陸で進化した。^[19]メガロニクス科は更新世末期に絶滅するまでにカリブ海全域とカナダのユーコン準州北部にまで広がったが、 ^[20]近縁種のミツユビナマケモノである ブラディプスは現存している。進化的サイズの傾向に関する研究によると、時間の経過とともに成長した他の地上ナマケモノのグループとは対照的に、メガロニクス科は質量が指数関数的に増加せず、絶滅するまでほぼ同じ量で大きく変化した。^{[21] [22]}

以下のナマケモノ科の系統樹は、コラーゲンとミトコンドリアDNA配列データに基づいています（Presslee et al ., 2019の図4を参照）。^[23]

メガロニクス科、特にオルトテリウムのような分類群の内部系統発生は、多くの分類群が断片的または不完全な標本しか持たないため、希薄である。このため、部分的な下顎骨と歯のみで知られるオルトテリウムは、メガロニクス科の分岐論的解析の大半から除外されている。^{[24] [7]}唯一の例外は、マクドナルドとカランサ・カスタネダ（2017）による、メキシコ南部の後期中新世に生息するメガロニクス科のザカツォントリ^{の記載である。 [25]彼らの解析では、生物地理学に関連する3つの別々の分岐群が回収され、}オルトテリウムを含む南米の分岐群、カリブ海の分岐群、および北アメリカの分岐群が見つかった。カリブ海と北アメリカの分類群は南米の亜科とは別の亜科を形成しており、これは南方のメガロニクス科の枝が漸新世の初期に分岐したことを示唆している。^{[18] [25] 1885年にアメギーノが最初に命名したとき、彼は}エデンタタ以外の系統学的位置を特定しなかったが、ブラディプスおよび疑名オリゴドンとの類似性については述べた。1942年の科レベルの評価で、ボルダスはオルトテリウムが当時メガロニキス科に属すると考えられていたノトロテリナエ科の一部であると信じた。^[2]ブランドーニは、属のレビューの一環として、オルトテリウムをメガロニキス科内の不確定な位置に移動させたが、他の中新世のメガロニキス科との類似性を指摘した。^{[14] [26] [2]}

以下の系統図はマクドナルドとカランツァ・カスタネダ（2017）によるザカツォントリの記述から引用したものである：^[25]

知られている資料は乏しいが、同様の大きさと比率を持つ関連属の質量と体長の推定がなされている。オルトテリウムはユーコレオプスよりわずかに大きく、パラナブラディスとほぼ同じ大きさであった。^{[14] [2]} ユーコレオプスの体重は60～65 kgであったが、80 kgに達するとの推定もあり、オルトテリウムの質量を推測できる。^{[27] [22]}オルトテリウムのようなメガロニクス科は、その大きさの割にがっしりとした体格で、大きな蹠行性（平らな足）の後肢でその大きな体重を支えていた。メガロニクス科は、長くて硬い尾を支えとして、半直立姿勢になり、より高い位置で餌を食べることができたのではないかと考えられている。^[28]手は、科名の由来となった大きな爪で終わる三指指で、防御と食草の摂取能力を持っていた。^[28]

O. laticurvatum は個体差が非常に大きく、歯の大きさ、下顎の長さ、高さが大きく異なる。比率も変動するため、以前は多くの標本が独自の種であると誤解されていた。^{[7] [2]}下顎は関連分類群と比較して例外的に深く頑丈で、最大の標本では6センチメートルの厚さに達する枝が保存されているが、その大きさは個体間で大きく異なる。^[2]腹側の縁は横方向および前後方向に凸状であり、これがこのような厚みと頑丈さを生み出している。下顎管の後外側面の開口部はO. laticurvatumでは鉤状突起上にあるが、 Ortotherium sp.の標本 MACN Pv-8916 ではこの開口部が突起の前部にある。この点では、 O. laticurvatumの解剖学はMegalonyxやParanabradysなどの属に類似しており、MACN Pv-8916 は異なる種由来である可能性があることを示唆している。^{[29] [30] [2]全ての}メガロニクス科の歯は、オルトテリウムの歯と同様に、高冠歯であった。第 3臼歯(頬歯) は鉤状突起の前縁と一列に並び、側面から見ると歯全体が見える。全てのメガロニクス科の歯は下顎に 4 本のみで、犬歯と第 1 臼歯の間には大きな歯のない隙間(歯のない隙間)がある。 ^[2]オルトテリウムの犬歯は後内側に膨らんだ卵形で、下顎の前端から強く突き出ている。下顎の先端は U 字型で、長く箱型の側面が枝を構成していた。 [ ^2]歯列に沿って、下顎の臼歯付近に歯槽骨が存在し、最初の歯槽骨は三角形、2番目の歯槽骨は楕円形、3番目の歯槽骨は亜楕円形である。 ^[2]

この属の特徴的な形質（分類群を他と区別する特徴）には、鉤状突起の前縁がモラリフォーム3（モラリフォームはmと略記）の中点より外側にあり、同じメガロニクス科のユーコーラエオプスやパラナブラディスよりも前方、メガロクヌス、メガロニクス、プリオメタナステスよりも後方にあることなどがある。^{[31] [30]}下顎結合部の後縁は、イヌ形骨-m1間隙より下内側、m1/m2間隔より下内側、イヌ形骨より下内側にある。これは他のメガロニクス科にはない形質の組み合わせであり、メガロクヌスなどの分類群は前者の特徴を保持しながら後者2つを欠いており、オルトテリウムが属として独立していることを裏付けている。^[2]イヌ形骨の歯槽骨は断面が楕円形で、モラリ形骨に比べて小さい。これはメガロニクスやメガロクヌスなどのより大きなモラリ形骨とは対照的である。[30] 最初のモラリ形骨は断面が亜台形であるのに対し、メガロニクスやメガロクヌスでは亜長方形である。m2と^m3は断面が楕円形で、メガロニクスやメガロクヌスとは異なる特徴である。^{[32] [30]}メガロニクス科のほとんどの属と同様に、下顎骨にはイヌ形骨とモラリ形骨の間に離隔があり、ディアボロテリウム・ノルデンスキオルディにはそれがない。^{[33] [2]このユニークな特徴の組み合わせは}オルトテリウムの正当性を証明している。 ^{[34] [14] [26] [2]}

オルトテリウムはイトゥザインゴ層から発見されており、化石は「コングロメラード・オシフェロ」と呼ばれる細かい石英砂利、粘土、玉髄の礫からなる一連の堆積物に堆積している。 ^[35]イトゥザインゴ層の地層は後期中新世に遡り、サンタクルス、ペバス、セロ・アスール、ウルマコ層などの地層の動物相の出現により、南米で動物の多様性が急増した時期である。^[36]後期中新世の間、南アメリカの水位は上昇し、ペバス・システムやパラネーゼ海などの大河川流域に熱帯の生息地が形成された。^[37]パラネーゼ海はイトゥザインゴ層に接している。^[38]イトゥザインゴ層の堆積物はパラネーゼ海の海岸からのものであり、^{[39] [40]}地層の古植物相と古動物相が示すように、環境を亜熱帯のものに変えました。^{[41] [42]}古植物相は多様ですが、水生マングローブと陸生マメ科植物、^{[38] [43]} 竹、^[44]花の咲く低木、^[45]などが含まれます。竹、ココヤシ、その他のヤシが非常に一般的でした。^[46]イトゥザインゴ層には、沿岸、河川、熱帯セグメントに加えてサバンナもありました。^{[47] [43]}

イトゥザインゴ層には、現代のアマゾンに似た広大な干潟と温暖な気候が保存されている。^{[48]その他の地上ナマケモノもこの場所に固有で、メガロニクス科の}プリオモルフス、アンフィオクヌス、メソポタモクヌス、メガテリウス科のプロメガテリウム^[49]、ピラミオドンテリウム^[50]、ミロドン科のオクトミロドン、メガブラディス、プロミロドンなどがある。^{[51] [35]}イトゥザインゴ層の無蹄類哺乳類は広範囲に分布しており、トキソドドン科の ゾトドンやアディノテリウム^[52]、リトプテルン類ではブラキテリウム、カリニア、ディアディアフォラス、ネオブラキテリウム、オキシオドンテリウム、パラナウケニア、プロマクラウケニア、プロテロテリウム、スカラブリニテリウム^{[ 53]などが生息していた}。パラエホプロフォラス、エレウテロケルクス、プロホフォラス^[54]などの大型の装甲を持つグリプトドン類や、パンパテレス目の クラグリエビキア^[54]やシロテリウムなどの帯状皮質類もこの地域に生息していた。^[55]肉食動物にはフォルスラコス科のデヴィン センツィアやアンダルガロルニス^[56]、スパラッソドン類^[57]、淡水に生息するグリポスクスやモウラスクスのような巨大ワニ類がいた。 ^{[58]メガロニクス科の咀嚼と歯の形態と能力の研究に基づくと、} オルトテリウムは葉食動物であった可能性が高い。葉食動物には、快適に噛んで消化できる緑が豊富にあった。^[27]