運動プログラム とは、動作の実行に関わる多くの自由度を 制御・調整する中心的な組織化を抽象的に表現した比喩である。生物学的に現実的な「運動プログラム」の比喩の代替案としては、中枢パターン発生器 が挙げられる。[ 1 ] p. 182 遠心性 および求心性 経路を介して伝達される信号により、中枢神経系は 運動を予測、計画、または誘導することができる。運動プログラムの概念の証拠としては、以下のものが挙げられる。[ 1 ] p. 182
求心性情報(フィードバック)の処理速度は、素早い動きを継続的に制御するには遅すぎる。 反応時間(「開始」の合図から動作開始までの時間)は動作の複雑さが増すにつれて長くなることから、動作は事前に計画されていることが示唆される。反応時間 動いている肢からのフィードバックがなくても、動作は可能である。さらに、到達動作などのフィードフォワード動作の速度と加速度は、目標までの距離に大きく比例する。 運動等価性、すなわち、例えば異なる筋肉を使用したり、同じ筋肉を異なる条件下で使用したりするなど、複数の方法で同じ動作を実行できる能力が存在する。これは、最終的な出力を指定する一般的なコードが存在し、それが特定の筋肉動作シーケンスに変換されることを示唆している。 脳の活動は運動に先行する。例えば、補足運動野は 随意運動の1秒前に活動を開始する。 これはフィードバック情報の重要性を過小評価するものではなく、フィードバックを超えた別のレベルの制御が使用されるということを意味するだけです。[ 1 ]
動作開始前に初期位置に関する情報を得るため、あるいは脊柱機構を調整するためかもしれない。 動作中、それはエラーの有無を「監視」するか、反射的に動作の調整に直接使用される。 反応の成功を判断し、運動学習に貢献するための動作の後。
中央組織
開ループ理論と閉ループ理論
反応連鎖仮説 ウィリアム・ジェームズ(1890年) [ 2 ] が提唱した反応連鎖仮説、または反射連鎖仮説は、運動制御に関する最も初期の記述の1つでした。この開ループ仮説は、運動には最初の動作の開始にのみ注意が必要であると仮定しました。[ 1 ] p. 165 そのため、その後の各動作は、筋肉からの反応によって生成された求心性情報によって自動的に引き起こされると考えられていました。このプロセスにはフィードバックが関与していますが、環境に予期せぬ変化があった場合、進行中の動作は修正できません。フィードバックは、エラーチェックのために内部で生成された参照値と比較されません。しかし、求心性神経を切断した動物[ 3 ] と人間[ 4 ] の研究は、フィードバックが運動に必要ではないことを示唆しており、したがって、反応連鎖仮説は運動制御の不完全な説明を提供します。
アダムスの閉ループ理論開ループ応答連鎖仮説とは対照的に、アダムスのクローズドループ理論は、求心性情報の処理が人間の運動制御の中心であると示唆した。[ 5 ] アダムスのクローズドループ理論は、目標要求を満たすためにエラー検出と修正を 伴う、ゆっくりとした段階的な直線位置決めタスクに焦点を当てた基本的な運動学習研究に基づいている。運動を学習するには、2 つの記憶状態 (つまり、記憶痕跡と知覚痕跡) からなる「運動プログラム」が必要である。記憶痕跡 (言語学習における想起記憶に相当) は運動を開始し、その初期方向を選択し、運動の最初の部分を決定する。記憶痕跡の強化は、練習と運動結果に関するフィードバックによってもたらされる (運動学習を参照)。さらに、知覚痕跡 (言語タスクにおける認識記憶 に類似) は、軌道に沿って正しい位置に四肢を誘導することに関与している。これは、入力されたフィードバックを知覚痕跡と比較することによって実現されます。知覚痕跡とは、過去の経験において四肢が正しい/間違った終点にあったときの感覚的な結果から形成されるものです。エラーが発生した場合は、動作の目標に適した動きになるまで四肢が調整されます。重要なのは、動きが正確であればあるほど、収集され保持される知覚痕跡がより有用になるということです。
この理論は運動学習研究において重要な飛躍となったものの、[ 1 ] アダムスのクローズドループ理論の弱点の1つは、保存された状態(運動プログラム)と実行すべき運動との間に1対1のマッピングが必要であることだった。これは中枢神経系の記憶容量に関する問題を引き起こした。膨大な種類の運動には、同様に膨大な運動プログラムのリポジトリが必要となる。さらに、この理論では、新しい運動の運動プログラムがどのように形成されるかを説明することはできなかった。
シュミットの図式理論初期の運動プログラム理論は、進行中の運動の修正に対するフィードバックの影響を示す証拠を十分に説明できず、新しい運動における運動プログラムの保存や適用について適切な説明を提供していませんでした。その結果、一般化運動プログラム(GMP)の概念が開発されました。[ 1 ] p.205 GMP は、事象の順序、事象の相対的なタイミング、および事象が生成される相対的な力に関する不変の特徴を持つ運動のクラスの抽象的な表現を含んでいると考えられています。特定の運動がどのように実行されるかを決定するために、全体の運動時間、収縮の全体的な力、関与する筋肉などのパラメータがGMPに指定されます。この運動プログラム概念の改訂により、同じ運動プログラムでさまざまな運動を生成できるだけでなく、新しいパラメータを指定することで新しい運動を生成することも可能になります。
リチャード・シュミット(1975)は運動制御のスキーマ理論を提唱し、[ 6 ] 閉ループ理論とは反対に、一般的なルールを含む運動プログラムは、開ループ制御プロセスとGMPの関与によって、さまざまな環境や状況のコンテキストに適用できることを示唆した。[ 7 ] p.32 シュミットの理論では、スキーマには、特定の動き を生み出すための空間的および時間的な筋肉パターン を 生成する一般化されたルールが含まれている。[ 7 ] p.32 したがって、新しい動きを学習するとき、個人は、以前の動きとタスクのコンテキストの経験に応じて、パラメーターの選択に基づいて新しいGMPを生成するか(新しい動きの問題を軽減する)、既存のGMPを洗練する(記憶の問題を軽減する)可能性がある。
シュミットによれば、個人が動作を生成した後、4つのことが記憶に保存される。[ 6 ]
運動の初期条件、例えば四肢や身体の固有受容感覚情報など。 運動プログラムの応答仕様とは、速度や力など、汎用的な運動プログラムで使用されるパラメータのことです。 その反応によって生じる感覚的な結果には、動きがどのように感じられ、見え、聞こえたかに関する情報が含まれている。 その運動の結果には、結果に関する知識(KR)を含む、運動の実際の結果に関する情報が含まれています。 この情報は、想起スキーマと認識スキーマを含む運動反応スキーマの構成要素に格納されます。想起スキーマと認識スキーマは、初期条件 と実際の結果の関係を利用するため、密接に関連していますが、同型ではありません。[ 6 ] 両者の違いは、想起スキーマは反応仕様を使用して特定の反応を選択するために使用されるのに対し、認識スキーマは感覚的結果で反応を評価するために使用される点です。運動中、認識スキーマは進行中の運動からの期待される感覚情報(固有受容感覚や外受容感覚など)と比較され、反応の効率が評価されます。[ 7 ] p.32 運動が終了するとエラー信号が送信され、感覚フィードバックと結果の知識に基づいてスキーマが修正されます(運動学習を参照)。
スキーマ理論は、運動学習は、行われる動作ごとに想起スキーマと認識スキーマを更新する継続的なプロセスから成り立っていることを示している。 [ 7 ] p.33
複数の順方向および逆方向のペアモデル 運動プログラムの組織と制御に関する別の視点としては、望ましい感覚フィードバック(出力)を実現するために運動コマンド(入力)を選択する計算プロセスと考えることができる。[ 8 ] 運動コマンドの選択は、四肢の現在の状態、身体の向き、身体が相互作用する環境内のアイテムの特性など、多くの内部および外部変数に依存する。これらの変数の組み合わせは膨大な数に及ぶため、運動制御システムは、与えられたあらゆる状況に対して適切なコマンドを提供できる必要がある。適切なコマンドを選択する戦略の1つは、モジュール式アプローチである。複数のコントローラが存在し、各コントローラは1つまたは少数の状況に適している。現在の状況の推定に基づいて、適切な運動コマンドを生成するコントローラが選択される。
このモジュール式システムは、運動制御と運動学習の 両方を記述するために使用でき、適応可能な内部順方向モデルと逆方向モデルを必要とします。順方向モデルは、システム入力間の順方向または因果関係を記述し、発生する感覚フィードバックを予測します。逆方向モデル(コントローラ)は、環境コンテキストに基づいて、望ましい状態変化を引き起こす運動コマンドを生成します。運動学習中、順方向モデルと逆方向モデルはペアになり、モジュール内の責任信号によって密接に結合されます。責任信号は、順方向モデルの予測と感覚コンテキストの手がかりを使用して、各ペアが現在の行動の制御にどの程度責任を負うべきかを示します。
運動プログラムの障害
小脳変性 小脳変性症の患者では、到達動作のエラーがよく見られます。これは、彼らの運動指令が多関節運動に内在する相互作用トルクを予測的に補償していないことを示唆しています。[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] このことを理解するためにいくつかの研究が行われており、この障害は逆モデルの機能不全によるものである可能性があるという証拠が示されています。
この知識に基づき、SmithとShadmehr(2005) [ 15 ] が行った実験では、小脳の被験者が試行中に加えられた力場を補償するために運動指令を変更する能力(つまり、進行中の動きを修正する能力)と、このエラーを使用して次の試行を更新する能力(つまり、次の試行での変化は前の試行のエラーとは無関係である)が損なわれていることが示されました。これは、小脳変性症の患者は四肢のダイナミクスが変化したときに運動指令を適応させるのが難しいことを示したMaschekeら(2004)[ 16 ] の以前の研究と一致しています。
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さらに読む
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