進化的ミスマッチ(「ミスマッチ理論」または「進化の罠」とも呼ばれる)とは、生物の以前は有利だった形質が、環境の急速な変化、特に動物において、不適応となる可能性があるという進化生物学の概念である。この現象は、種の環境や社会の変化が、その生物の適応速度よりも速いために起こり、進化的な行動や形質が新しい環境に「ミスマッチ」してしまう。

進化の不一致につながる環境変化は、大きく2つのカテゴリーに分類できます。時間的変化(時間の経過に伴う既存環境の変化、例:気候変動)と空間的変化(生物を新しい環境に置くこと、例:個体群の移動)です。[ 1 ]環境変化は自然に絶えず起こるため、時間の経過とともに進化の不一致の例は必ず存在します。しかし、自然災害のような大規模な自然環境変化はまれであるため、観察されることは少ないです。もう1つのより一般的な環境変化は、人為的(人間が引き起こす)ものです。近年、人間は環境に大きく、急速で、追跡可能な影響を与えており、進化の不一致を観察しやすい状況を作り出しています。[ 2 ]
自然選択による進化のメカニズムにより、環境(「自然」)がどの形質が個体群に残るかを決定(「選択」)します。したがって、個体群が環境に適応するにつれて、数世代にわたって不利な形質が徐々に淘汰されます。遺伝的浮動や突然変異などの他の要因に起因しない個体群の形質の大きな変化は、その個体群の環境の変化に反応します。言い換えれば、自然選択は本質的に反応的です。[ 3 ]環境の変化の直後、以前の環境で進化した形質は、有利か中立かにかかわらず、新しい環境で数世代にわたって持続します。進化は漸進的であり、環境の変化は地質学的スケールでは非常に速く起こることが多いため、個体群が環境に適応するように進化するにつれて、常に「追いつき」の期間があります。この一時的な「不均衡」の期間がミスマッチと呼ばれます。[ 1 ]不適合な形質は、最終的にはいくつかの可能な方法のいずれかで対処されます。生物が進化して不適応な形質が発現しなくなる場合、生物が不利な形質の結果として衰退したり絶滅したりする場合、または環境が変化してその形質が選択されなくなる場合があります。[ 1 ]
進化論が普及するにつれ、科学者たちは、進化上のミスマッチの根底にある、不適応と呼ばれる不利な形質の存在を研究し、説明しようと試みた。
進化のミスマッチ理論は、1940年代初頭に進化の罠という用語で始まりました。進化生物学者のエルンスト・マイヤーは、1942年の著書で、進化の罠を、単一の環境条件に適した遺伝的に均一な集団が、突然の環境変化によって絶滅する可能性がある現象として説明しました。[ 4 ]それ以来、ウォーレン・J・グロスやエドワード・O・ウィルソンなどの主要な科学者が、進化の罠の多くの例を研究し特定してきました。[ 5 ] [ 6 ]
「進化的ミスマッチ」という用語が最初に登場したのは、1993年にJack E. RiggsがJournal of Clinical Epidemiologyに発表した論文かもしれない。 [ 7 ]その後、進化的ミスマッチという用語は、幅広い分野における生物学的不適応を説明するために広く使われるようになった。2008年に現代の科学者とコミュニティオーガナイザーの連合が結成され、進化研究所が設立された。2011年には、Elisabeth Lloyd、David Sloan Wilson、Elliott Soberによる論文で、進化的ミスマッチ理論に関するより最近の情報の集大成を発表した。[ 1 ] [ 8 ] 2018年には、進化心理学者による進化的ミスマッチとそれが人間に及ぼす影響についての一般向け科学書が出版された。[ 9 ]
新石器革命は人類に大きな進化上の変化をもたらしました。すなわち、食料を求めて採集生活を送っていた狩猟採集生活から、農耕生活への移行です。この変化は約1万~1万2千年前に起こりました。[ 10 ] [ 11 ]人類は植物と動物の両方を家畜化し始め、安定した食料資源の維持を可能にしました。この移行により、人類が環境と相互作用する方法は急速かつ劇的に変化し、社会は農業や畜産の慣習を取り入れるようになりました。しかし、人間の体は以前の採集生活に適応するように進化していました。人類の進歩の非常に速いペースと比較して進化のペースが遅いため、これらの適応はもはや必要のない環境でも存続することができました。現在、狩猟採集生活とは大きく異なる方法で機能している一部の人類社会では、これらの時代遅れの適応が、不適応または不適合な特性の存在につながっています。[ 10 ] [ 9 ] [ 12 ]
人間の体は恒常性を維持するようにできており、[ 13 ]特にエネルギーを脂肪として蓄えるときにその傾向が顕著です。この特性は、「倹約遺伝子仮説」の主な根拠となっています。この仮説は、「人類の進化の過程で、飢餓と豊作の繰り返しという状況が、食物カロリーの利用効率の高い身体を持つ人々を自然選択してきた」という考えです。[ 14 ]かつて環境ストレス下で生活していた狩猟採集民は、この特性から恩恵を受けていました。次の食事がいつになるか不確実で、ほとんどの時間を高レベルの身体活動に費やしていたからです。そのため、多くのカロリーを摂取した人は、余分なエネルギーを脂肪として蓄え、飢餓時にそれを利用しました。[ 9 ]
しかし、現代人はより座りがちな生活様式と加工食品中心の世界へと進化してきました。人々は、ラッシュアワーの車の中であろうと、フルタイムの仕事中のオフィスであろうと、一日を通して座っている時間が増えています。一般的に身体活動が減ると、一日を通して消費されるカロリーも少なくなります。農業の始まりから1万年の間に、人間の食生活は大きく変化し、栄養価の低い加工食品が増え、ナトリウム、糖分、脂肪の摂取量が増加しました。これらの高カロリーで栄養価の低い食品は、消費カロリーよりも摂取カロリーを多くする原因となります。ファストフードと身体活動の減少が相まって、かつて人類の祖先に恩恵をもたらした「倹約遺伝子」は、今では逆効果となり、体内に脂肪が蓄積され、肥満率の上昇につながっています。
肥満は遺伝子の不一致の結果の一つです。「メタボリックシンドローム」として知られるこの状態は、インスリン抵抗性[ 15 ]を含む他の健康上の問題とも関連しています。インスリン抵抗性とは、体がインスリン分泌に反応しなくなり、血糖値を下げることができなくなる状態であり、 2型糖尿病につながる可能性があります。
ミスマッチ理論で説明できるもう一つの人間の疾患は、現代人における骨粗鬆症の増加です。先進社会では、多くの人々、特に女性は、加齢に伴い骨粗鬆症になりやすい傾向があります。化石の証拠は、これが常にそうであったわけではないことを示唆しており、高齢の狩猟採集民の女性の骨には、骨粗鬆症の兆候が見られないことがよくあります。進化生物学者は、現代の西洋社会における骨粗鬆症の増加は、私たちの非常に座りがちな生活様式が原因である可能性が高いと提唱しています。狩猟採集社会の女性は、幼い頃から晩年まで身体的に活発でした。この絶え間ない身体活動により、狩猟採集民のピーク骨量は現代人よりもかなり高かったと考えられます。加齢に伴う骨量減少のパターンは狩猟採集民と現代人の両方で同じであるとされているが、より多くの身体活動に関連するより高いピーク骨量が、狩猟採集民が加齢に伴う骨粗鬆症に抵抗することを可能にした可能性がある。[ 16 ]
衛生仮説は、当初免疫学者や疫学者によって提唱された概念であり、近年の研究により進化のミスマッチと強い関連性があることが証明されている。衛生仮説によれば、アレルギー、自己免疫疾患、その他の慢性炎症性疾患の著しい増加は、免疫系が抗原に曝露される頻度の低下に関連している。このような曝露の低下は、工業化された国、特に都市部でより一般的であり、炎症性慢性疾患も都市部でより頻繁に見られる。[ 17 ] [ 18 ]近年の分析と研究により、衛生仮説と進化のミスマッチが結び付けられている。一部の研究者は、過度に殺菌された都市環境が微生物叢の構成と多様性を変化させたり、減少させたりしていると示唆している。このような環境条件は、人間の体が進化の歴史の中で病原体が豊富な環境に適応するように選択されてきたため、炎症性慢性疾患の発症を促進する。[ 19 ]例えば、共生微生物群集の変化が免疫恒常性の障害につながることが研究で示されており、これは幼児期の抗生物質の使用が喘息のリスクを高める理由を説明するために使用できます。[ 19 ]マイクロバイオームの変化または減少は衛生仮説と関連付けられることが多いため、この仮説は「バイオーム減少理論」とも呼ばれることがあります。
進化的ミスマッチ理論の行動的例としては、ドーパミン経路と報酬系の乱用が挙げられる。快感を生み出すことで知られる神経伝達物質であるドーパミンの放出を刺激する行動や振る舞いは、脳がそのような快感を継続的に求めるようにプログラムされているため、繰り返される可能性が高い。狩猟採集社会では、この報酬系は生存と生殖の成功に有益であった。しかし現在では、生存と生殖に対する課題が少なくなったため、現在の環境における特定の活動(ギャンブル、薬物使用、食事)はこのシステムを悪用し、依存行動につながる。[ 20 ] [ 12 ]
不安は、人間における進化のミスマッチの現代的な現れの一例です。即時結果環境とは、現在下された決定が即座に結果を生み出す環境のことです。先史時代の人間の脳は、この特定の環境に適応するように進化し、短期的な問題を解決するために不安などの反応を生み出しました。例えば、捕食者が人間を狙っているという恐怖は、人間が逃げる原因となり、結果として捕食者からの距離が広がるにつれて人間の安全が即座に確保されます。しかし、人間は現在、遅延反応環境と呼ばれる異なる環境に生きています。この環境では、現在の決定は即座に結果を生み出しません。社会の進歩により、捕食者、食料不足、住居不足などの外部要因の脅威が軽減されたため、かつては現在の生存を中心に展開していた人間の問題は、現在が将来の生存の質にどのように影響するかという問題に変化しました。要するに、社会の進歩により人間はもはや絶え間ない脅威にさらされることがなくなり、代わりに将来を心配するようになったため、不安などの特性は時代遅れになったのです。[ 21 ]
進化のミスマッチの例は、現代の職場でも見られます。小さな平等な社会で暮らしていた狩猟採集民の祖先とは異なり、現代の職場は大規模で複雑で階層的です。人間は、祖先の過去とは大きく異なる状況で、見知らぬ人と交流することに多くの時間を費やしています。狩猟採集民は仕事と私生活を区別せず、責任を負うべき上司も、守るべき締め切りもありません。私たちのストレスシステムは、差し迫った脅威と機会に反応します。現代の職場は、即時の生存または長期的な繁殖を目的とした進化した心理的メカニズムを利用しています。これらの基本的な本能は現代の職場では誤作動を起こし、職場での対立、燃え尽き症候群、仕事の疎外感、不適切な管理慣行を引き起こします。[ 12 ] [ 22 ]
ギャンブルが中毒性のある活動となる要因は、偶然性とリスクという2つの側面にある。偶然性はギャンブルに目新しさを与える。人間が食料を求めて採集や狩猟をしていた時代には、目新しさを求めることは有利に働き、例えば新しい食料源の発見につながった。しかし、カジノはこの傾向を利用して顧客を引きつけ、適応と環境のミスマッチを引き起こしている。また、狩猟採集民は危険に直面した際に迅速なリスク評価を行うことも有益だった。しかし、初期の人類にとって有益だった迅速なヒューリスティックは、カジノでは損失感を最小限に抑え、利益感を最大限に高めるために利用されている。人間の適応と構築された環境との間のこの2つのミスマッチは、ギャンブル依存症のような誤った判断や不適応につながる可能性がある。[ 23 ]
草食動物は、植物がニコチン、モルヒネ、コカインなどの植物の摂取を阻害する特定の分子を持つように選択圧をかけてきました。しかし、植物由来の薬物は人間の神経系に強化作用と報酬作用をもたらし、人間における「薬物報酬のパラドックス」を示唆しています。[ 24 ]人間の行動進化の不一致が、植物の進化と人間の薬物使用の矛盾を説明します。過去1万年の間に、人間はドーパミン作動系、つまり報酬系がダーウィン的適応度を最適化するのに特に役立つことを発見しました。[ 25 ]薬物使用は過去の人類集団の一般的な特徴でしたが、強力な物質と多様な摂取方法を伴う薬物使用は、比較的現代の社会の特徴です。人類の祖先は、このような性質の薬物使用のない環境に住んでいたため、報酬系は主に生存と生殖の成功を最大化するために使用されました。対照的に、現代の人間は、現在の薬物の性質が報酬系を不適応にする世界に住んでいます。この種の薬物は報酬系に誤ったフィットネス上の利点を引き起こし、人々を薬物依存に陥りやすくする。[ 26 ]現代のドーパミン作動系は、薬物の入手しやすさや社会的認識の違いに対して脆弱である。
食料を求めて採集生活を送っていた時代、狩猟採集民は次の食事がどこから来るのかほとんど分からなかった。この食料不足は、余分なエネルギーを脂肪として蓄えるために高エネルギーの食事を摂ることを促した。現在では食料が容易に入手できるため、かつて人々が基本的な食事の生存上の利点を認識するのに役立っていた神経系は、過食を促すため、今では不利なものとなっている。これは加工食品の台頭後、特に危険なものとなっている。なぜなら、不自然に糖分や脂肪分が多い食品の人気が著しく高まったからである。[ 27 ]
進化上のミスマッチは、生物がこれまで適応してきた典型的な環境とは異なる環境にさらされた場合にいつでも起こり得る。地球温暖化や生息地の破壊といった人間の影響により、多くの生物にとって環境は非常に急速に変化しており、その結果、数多くの進化上のミスマッチが発生している。
メスのウミガメは、通常、満潮線と砂丘の間の砂浜に、後ろ足のひれを使って穴を掘り、産卵用の巣を作ります。そのため、孵化したばかりの子ガメは、孵化後7日以内に巣から海へと戻らなければなりません。この旅は、捕食者や体温の上昇を避けるため、主に夜間に行われます。

海に向かって方向を定めるために、孵化したばかりのウミガメは、最も明るい方向を向くように目を頼りにしています。[ 28 ]これは、天体光に照らされた海の開けた水平線が、砂丘や植生よりも自然のままの未開発の海岸でははるかに明るい傾向があるためです。[ 29 ]研究では、この現象に対する目の2つのメカニズムが提案されています。「ラスターシステム」と呼ばれるこの理論では、ウミガメの目には多数の光センサーがあり、一般的な領域の全体的な明るさの情報を取り込んで、光が最も強い場所を「測定」します。光センサーが孵化したばかりのウミガメの左側で最も強い光を検出すると、ウミガメは左に向きを変えます。複合光走性システムと呼ばれる同様の提案では、目にはあらゆる方向からの光の強度の詳細な情報を取り込む光強度比較器があると理論化されています。ウミガメは、両目の間で光の強度がバランスしているときに、最も明るい方向を向いていることを「認識」します。[ 28 ]
この海を見つける方法は自然の海岸では成功しているが、開発された海岸では、建物、灯台、さらには放置された焚き火からの強烈な人工光がウミガメを圧倒し、海ではなく人工光に向かってしまう。科学者たちはこれを方向感覚の喪失と呼んでいる。ウミガメは方向感覚を失い、同じ場所でぐるぐる回ることもある。[ 29 ]方向感覚を失った孵化したばかりのウミガメが脱水症状で死んだり、捕食者に食べられたり、放置された焚き火で焼死したりする事例が数多く報告されている。光害がウミガメの数に直接与える影響を測定することは非常に困難である。しかし、すべてのウミガメ種が絶滅危惧種であるため、この問題はさらに深刻化している。渡り鳥や昆虫などの他の動物も、夜間に適切な方向感覚を得るために光の強さに依存しているため、光害の犠牲になっている。[ 28 ]

ドードー鳥は、捕食者のいない孤島モーリシャス島に生息していました。そこでドードーは恐怖心と飛行能力を失うように進化しました。そのため、16世紀後半に島にやってきたオランダの船員に簡単に狩られるようになりました。オランダの船員はまた、ドードー鳥の卵を食べるサルやブタなどの外来動物を島に持ち込み、繁殖力の低い鳥の個体数増加に悪影響を与えました。[ 30 ]恐れを知らないため簡単に標的になり、飛べないため危険から逃れる機会がありませんでした。そのため、発見されてから1世紀以内に簡単に絶滅してしまいました。
ドードーが飛べないことは、かつてはエネルギーを節約できるため、この鳥にとって有利でした。ドードーは胸筋が小さいため、飛べる鳥に比べてより多くのエネルギーを節約できました。筋肉のサイズが小さいと維持代謝率が低くなり、それがドードーのエネルギー節約につながりました。[ 31 ]恐怖の本能がないことも、ドードーがエネルギーを節約するもう1つの方法でした。ストレス反応はエネルギーを消費するからです。エネルギー節約の2つのメカニズムは、ドードーがエネルギー消費を最小限に抑えることができたため、かつては有利でした。しかし、島が侵略されたとき、これらは不利であることが判明し、人間がもたらした新たな危険に対して無防備になりました。[ 1 ]
18世紀後半から19世紀初頭にかけてのイギリスの産業革命以前は、オオシモフリエダシャクの最も一般的な表現型は、黒い斑点のある白でした。都市部で大気汚染が悪化し、樹木に付着していた地衣類が死滅して樹皮の色が濃くなったため、[ 32 ]明るい色の蛾は捕食者に見つかりやすくなりました。明るい表現型が環境に合わなくなったため、自然選択によって、以前は稀だった「カルボナリア」と呼ばれる暗い色のオオシモフリエダシャクが有利になりました。
1900年代後半に大気汚染を減らすための取り組みが行われ、地衣類を含む着生植物が再び増加して樹木の色が明るくなるまで、イングランドの一部の地域ではカルボナリアの発生頻度が90%を超えていました。このような状況下では、カルボナリアの着色は有利から不利に転じ、その表現型は環境に合わなくなりました。[ 33 ]
昆虫にも進化のミスマッチが見られる。その一例が、オオタマムシ(Julodimorpha bakewelli)である。オスのタマムシは、砂漠を飛び回るメスのタマムシの特徴に引き寄せられるように進化してきた。[ 34 ]これらの特徴には、大きさ、色、質感などがある。しかし、似たような身体的特徴はビール瓶にも見られる。その結果、オスはビール瓶をメスと間違えることが多く、ビール瓶の大きさや魅力的な色のために、メスのタマムシよりもビール瓶の方が魅力的だと感じる場合もある。[ 35 ]タマムシが生息するオーストラリアの砂漠では、人間がビール瓶を捨てることが多く、オスのタマムシはメスではなくビール瓶と交尾しようとしてエネルギーを浪費することになる。これにより、交尾に成功するタマムシの数が少なくなり、タマムシの繁殖力が低下する。その結果、進化的に不一致が生じ、繁殖を助けるために進化した習慣が、人為的なビール瓶のポイ捨てによって不利になってしまった。[ 36 ]
通常、他の生物を観察することで情報を得ると、観察者は労力をかけずに適切な判断を下すことができます。[ 37 ] [ 38 ]より具体的には、鳥類は捕食者の存在、良い繁殖地[ 39 ] [ 40 ] [41]、最適な採餌場所[ 42 ]などの貴重な情報を得るために、他の生物の行動を観察することがよくあります。これにより、観察者は情報収集に費やす労力を減らすことができますが、観察から得られた情報が信頼できない場合は、誤った判断につながる可能性もあります。ナツメグマナキンの場合、観察者は他のナツメグマナキンがどこで採餌しているかを観察することで、最適な採餌者を探す時間を最小限に抑え、採餌時間を最大限にすることができます。しかし、これは観察されたマナキンも採餌場所が理想的であることを示す信頼できる情報を持っていたという仮定に基づいています。この行動は、他者の行動を観察することによって得られた情報を優先すると、情報カスケードが発生し、鳥が過去の経験から集団の決定が不適切であると示唆されていても、他の鳥に追随してしまう場合に、不適応となる可能性がある。[ 43 ]例えば、ナツメグマナキンが餌台で十分な数のマナキンが餌を食べているのを見た場合、[ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]ナツメグマナキンは、個人的な経験からその餌台が不適切であると示されていても、その餌台を選択することが示されている。[ 47 ]
イエスズメは、感染した個体に接触すると進化上のミスマッチが生じる。オスのイエスズメは、病気の個体は通常よりも競争力が低いため、病気の個体の近くで餌を食べる傾向がある。その結果、攻撃的なやり取りが起こった場合、健康なオスが勝つ可能性が高くなる。社会的な対立で負ける可能性を低くするために、健康なイエスズメは、病気のために無気力または元気のない個体の近くで餌を探す傾向がある。[ 48 ]しかし、この傾向は、1994年にMG病が導入された後、イエスズメにとって進化上の罠となった。この病気は感染性であるため、健康なイエスズメは、以前にこの病気を発症した個体の近くにいると感染する危険がある。病気の導入期間が比較的短かったため、イエスズメは病気の個体に近づくことを避けるのに十分な速さで適応することができず、最終的に行動と変化する環境とのミスマッチが生じる。[ 48 ]
ミミズ誘引は、木の杭を打ち込んで土を振動させることでミミズを地面から誘い出すという人間の習慣です。この行為は、釣り餌を集めるためや競技スポーツとしてよく行われます。振動を感じたミミズは地表に出てきます。研究によると、人間は実際には、ミミズを捕食する空腹の穴掘りモグラを避けるためにミミズが適応した特性を利用しているのです。もともと有益だった特性が獲物を捕らえるために利用されるこの種の進化の罠は、イギリスの進化生物学者リチャード・ドーキンスによって「希少な敵効果」と名付けられました。 [ 49 ]このミミズの特性は、人間だけでなく他の動物にも利用されています。ニシカモメやキノボリガメも、地面を踏みつけてミミズを地表に追い出し、食べるのが観察されています。[ 50 ]
{{cite book}}ISBN /日付の不一致(ヘルプ){{cite web}}:欠落または空欄|url=(ヘルプ)しかし、他の捕食者、例えば人間やこのニシカモメ、あのキノボリガメなどの場合、その振動を模倣して利用することができます。