ステファノリヌス・キルヒベルゲンシス

ステファノリヌス・キルヒベルゲンシス 時間範囲:中期更新世～後期更新世 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ドイツからのほぼ完全な頭蓋骨
ロシアの頭蓋骨の図
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	奇蹄目
家族：	サイ科
属:	†ステファノリヌス
種：	† S. キルヒベルゲンシス
二名法名
†ステファノリヌス・キルヒベルゲンシス （イェーガー、1839年）
同義語
リスト Coelodonta merckii (カウプ、1841 年) Dicerorhinus merckii (カウプ、1841 年) Dc. m. var. brachycephala シュローダー、1903 Dc. kirchbergensis (Jäger, 1839) Dc. k. var. brachycephala シュローダー、1903 ディホプラス・キルヒベルゲンシス （イェーガー、1839） R. incisivus Merck、1784 R. キルヒベルゲン セ イェーガー、1839 R. レプトルヒヌス キュビエ, 1836 R. メガヒヌス・ デ・クリストル、1834 年 R. merckii (またはmercki、merki ) カウプ、1841 年 R. m. var. brachycephala シュローダー、1903 R. (Tichorhinus) merckii (カウプ、1841 年) ステファノリヌス・ユンチュケネンシス （チョウ、1963） ニホンオオカミ

Stephanorhinus kirchbergensisはメルクサイ（またはあまり一般的ではないが、マルミミサイ）としても知られ、ユーラシアの前期から中期、後期更新世に生息していたStephanorhinus属のサイの絶滅種である。生息域は西ヨーロッパから東アジアに及んだ。この属の最後のメンバーの 1 つで、生息域の西部ではStephanorhinus hemitoechus（ナナフシサイまたはステップサイ） と共存していた

メルクサイは大型のサイで、体重は1,500～3,000キログラム（3,300～6,600ポンド）の範囲であった^[1]。2016年の研究では、平均体重は約1,800～1,900キログラム（4,000～4,200ポンド）と推定されている。 ^[2] ポーランドで発見された特に大きな標本は、肩甲骨の高さが1.82メートル（6.0フィート）に達したと推定されている。^{[3]メルクサイは、} Stephanorhinus属の中では最大種の1つで、S. hundsheimensisやS. hemitoechusよりも大きい。^[4]骨格の骨は頑丈で重厚である。メルクサイの頭蓋骨は細長く、鼻中隔は前端に向かってのみ骨化している。下顎結合部は比較的長く、下顎には水平方向に高く太い枝がある。^[5]

歯のエナメル質は非常に厚く、明るい色で滑らかであることが多く、歯冠セメントは非常に薄いか存在しない。歯の頬側（頬に面する側）には、しばしば亜垂直の青みがかった線がある。歯の寸法は、他のStephanorhinus種と比較して非常に多様である。上顎歯、特に臼歯は、舌側（舌に向かう側）よりも頬側に向かってはるかに高くなっている。上顎第 1 および第 2 臼歯の外套襞、特に傍円錐と中柱の間の襞は、S. hemitoechusのものよりも浅く、その結果、波状性があまり顕著ではない。他の Stephanorhinus 種と比較して、S. kirchbergensisの小臼歯は 近心方向（歯の前側）に幅広く、比較的舌側に短い。上顎小臼歯の外套襞は浅く、前方の谷が狭い。エクトロフは歯の内側に向かって、強く近心方向に湾曲し、遠心方向（歯の後ろの部分に向かって）に湾曲することが多い。上顎臼歯と小臼歯の両方において、メタロフとプロトロフは明らかに球根状である。下顎小臼歯と大臼歯は似ており、区別が困難である。^[5]

この種は、1839年にゲオルク・フリードリヒ・フォン・イェーガーにより、本種のタイプ標本が発見されたドイツのバーデン＝ヴュルテンベルク州キルヒベルク・アン・デア・ヤークストにちなんで命名された。 ^[6]英語（および他の言語の同等の名称）では、カール・ハインリヒ・メルクにちなんでMerck's rhinocerosと呼ばれることが多い。メルクは1784年に本種にRhinoceros incisivus（現在ではnomen oblitumとみなされている）という最初の名前をつけ、 1841年にヨハン・ヤコブ・カウプにより、広く使われていたこの種の新参シノニムRhinoceros merckii（歴史的にはいくつかの別名があった）にちなんで命名された。 ^[7]

メルクサイは、ヨーロッパで後期鮮新世、約350万年前に初めて出現したステファノリヌス属に属し、ユーラシア大陸全域の化石から知られている。メルクサイから得られたミトコンドリアと核のゲノムは、最も近い現生の近縁種はスマトラサイ（Dicerorhinus sumatrensis ）であることを示唆しているが、メルクサイは絶滅したケブカサイ（Coelodonta antiquitatis ）とより近い共通の祖先を共有しており、約550万年前に分岐したと考えられている。^[8]

核DNAに基づく後期更新世と現代のサイ属の関係（Liu et al., 2021による）：^[8]

ベイズ形態系統学、（パンドルフィ、2023）注：これには現生のアフリカサイ種は含まれません。^[9]

生息域はヨーロッパから東アジアに広がっているが、イベリア半島にはいないようである。^{[10] [11]間}氷期には主にヨーロッパに生息し、 Palaeoloxodon antiquus群集の一部を形成し、真っ直ぐな牙を持つゾウ( Palaeoloxodon antquus ) や細長い鼻を持つサイ( Stephanorhinus hemitoechus ) と並んで生息していた。^[12]ヨーロッパでは生息域は北にデンマーク^[13]やイギリス南部^{[10]まで広がっていた (ただし}最終間氷期にはイギリスにはいなかったようである)。^[14]生息域は東シベリアの北極圏にまで広がっており、北極圏のヤクートにあるチョンドン川渓谷からは7万～4万8千年前の頭蓋骨が知られており^{[15] 、}ヤナ川渓谷からは中期更新世後期の下顎が発見されている。 [ ^16]歯は沿海地方の洞窟から発見されており、堆積物で発見された他の骨の年代に基づくと5万年から2万5千年前のものと推定されており、これらは既知の最東端の記録である。^{[17]西日本と中央日本の中期更新世の記録（以前は}Dicerorhinus nipponicus種とされていた）^{[18] [19]は}コーカサス地方の遺骨が知られている。^{[20]以前に}レバント地方と北アフリカから発見されたと主張されていた記録は現在では誤りであり、ナナフシサイまたは他のサイ種のものとされている。^[10]年代不明のS. cf . kirchbergensisの歯がイラン北東部のルート砂漠から発見されている。^[21]北中国では更新世を通じてかなり一般的であるが、^[22]南中国の集団ではより稀少な構成要素であり、^[23]その地域の約30の場所で知られている。^[24]その分布域は氷河サイクルによって強く制御されており、氷床が進むにつれて種は拡大と収縮を繰り返したため、ケブカサイと比較してその遺骸が比較的希少である。^[10]

この種の最も古い決定的な記録は、約80万年前の前期から中期更新世の移行期の頃、中国北部の北京近郊の周口店第13地点から発見されたものである。 ^[24]中国 山西省のStephanorhinus yunchuchenensisは、S. kirchbergensisのジュニアシノニムである可能性が高いが、正確な年代は不明であるが、前期更新世後期に遡ると示唆されている。^[25] S. kirchbergensisは、70万年前から60万年前の中期更新世初期にヨーロッパに出現し、初期には別のStephanorhinus種であるS. hundsheimensisと共存していた。^[14]

最終氷期には、種の生息範囲が縮小した。ヨーロッパでの絶滅の時期は不明だが、約11万5千年前の最終間氷期の終わり以降と考えられている。^[26]アルタイの化石は放射性炭素年代測定で約4万年前のものである。^{[27]中国で最も新しい信頼できる記録は}湖北省の犀洞からのもので、後期更新世初期のものである。^[23]黒龍江省ハルビン近郊からは、2万年前のものとされる化石が知られている。^[24]重慶北東部の三峡地域の揚子江のすぐ南にある米公洞からの記録は、MIS 2（2万9千～1万4千年前）のものと示唆されている。^[28]

この種は「森のサイ」と呼ばれていますが、その生息域全体では草原のような開けた生息地から森林地帯や森林まで、幅広い環境耐性を示しており^{[21] 、 [14]}鼻の狭いサイ、S. hemitoechusと比較すると、メルクサイはより密集した森林の生息地を好む傾向を示しました。^[29]

メルクサイは草食動物もしくは混合食動物と解釈されており、樹木や低木の枝や葉などの草食動物と、低地の植物の両方を食べていた。その食性は地域の状況によって異なっていたようだが、平均的にはヨーロッパで共存することが多かったS. hemitoechusよりも草食動物を多く食べていた。 ^{[30] [31] [14]}ドイツのノイマルク＝ノルド産地で発見された歯に埋め込まれた植物質の分析により、Populus（ポプラまたはポプラ） 、 Quercus（オーク）、Crataegus（サンザシ）、Pyracantha、Urtica（イラクサ）、Nymphaea（スイレン）の残骸と、Betulaceae （カバノキ科） 、Rosaceae （バラ科） 、Poaceae（イネ科）の不明の残骸が見つかった。^[1]北極のチョンドン人の頭骨の歯と一緒に発見された保存された植物の残骸には、ヤナギ、シラカバ、豊富なカラマツの小枝とツツジ科のヒースの断片が含まれていたが、スゲ類は顕著に欠けていた。[ 15 ]ポーランド^のゴジュフ・ヴィエルコポルスキにあるエミアン期の堆積物から発見された標本には、ハシバミ、シデ、ヤドリギの小枝とシラカバの果実の鱗片があり、花粉の中にはハシバミとシラカバが優勢であった。^{[30]イタリアの}スピナデスコで発見された標本の花粉は、主に樹木（アルヌス（ハンノキ）とブナ（ブナ））が占め（約50％）、低木ではヒッポファエ・ラムノイデス（シーバックソーン）が優勢で、全体の約30％はさまざまな草本植物からのものでした。^[32]

古代人類がメルクサイを捕獲し、おそらくは狩猟していたことを示す証拠が、数多くの遺跡で発見されている。

切断痕は、約40万～34万5千年前の中期更新世後期のイタリア中部グアド・サン・ニコラ遺跡のS. kirchbergensisの骨に見られる。 ^{[33]切断痕のある}S. kirchbergensisの骨は、約42万5千年前～37万5千年前のMIS 11ウクライナ西部メジボジ地域からも報告されている。 ^[34]中期更新世後期のフランス南東部ペイレの崩壊した洞窟からは、主にS. kirchbergensis、そして少量のS. hemitoechusのサイの骨が多数見つかっており、ネアンデルタール人によって蓄積されたと考えられており、屠殺を示す痕跡が見られる。死亡率プロファイルは、若い個体と年老いた個体が優先的に狙われたことを示唆している。この遺跡で歯が大量に発見されていることから（他の頭蓋骨の材料はほとんど見つかっていないが）、ネアンデルタール人は歯を道具として使っていた可能性がある。^[35]約30万年前のMIS 9に遡る英国南部のグレイ・サーロック遺跡では、 S. キルヒベルゲンシスとS. ヘミトエチュスの両種が屠殺されたとされている。^[36]ドイツのテューリンゲン州にあるエーミアン期（約13万～11万5千年前）のタウバッハ石灰華遺跡では、切断痕のあるメルクサイの化石が豊富に発見されている。化石の大部分は若い亜成体のもので、成体のものはごく少数だった。ネアンデルタール人がその場でサイを殺し、屠殺したのではないかと考えられている。^[37]

• 
  シュトゥットガルトの部分的な頭蓋骨
• 
  ロンドン国立博物館所蔵のイギリスの30万年前の歯骨片
• 
  ドイツから持ち帰ったメルクのサイの残骸
• 
  S. kirchbergensisの頭蓋骨の鼻先上部の図。角の付着部のしわのある質感がわかる。