森のテントウムシ蛾

森のテントウムシ蛾
アダルト
幼虫
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	チョウ目
家族：	ラシオカンピダエ科
属:	マラコソーマ
種：	M. ディストリアー
二名法名
マラコソマ・ディストリアー ヒューブナー、1820
同義語
マラコソマ・ディストリアー Chelonia nubilis ゲラン・メネヴィル、[1832] クリシオカンパ・シルバティカ・ ハリス、1841 カイコ Boisduval, 1868 クリシオカンパ エローザ ストレッチ、1881 年 クリシオカンパ ディストリアvar.トラシコイデス ノイモーゲンとダイアー、1893年 クリシオカンパ・エローザvar.シルバチコイデス ・ノイモーゲンとダイアー、1893年 クリシオカンパ・エローザvar.ペルベルサ ノイモーゲン & ダイアー、1893 年

森林テント毛虫（Malacosoma disstria）は、北米全域、特に東部地域で見られる蛾です。テント毛虫の近縁種とは異なり、森林テント毛虫の幼虫はテントを作らず、脱皮中に一緒に横たわる場所に絹のようなシートを織ります。また、枝を移動するときに絹の糸を敷き、フェロモンを含む絹の道に沿って集団で移動します。毛虫は社会性があり、餌を食べるために一緒に移動し、休息時には集団で集まります。毛虫が大きくなるにつれて集団行動は減少し、5齢（脱皮）までに毛虫は独立して餌を食べ、休息します。^[1]

この種の成虫は、夏にオーク、モミジバフウ、テュペロ、アスペン、サトウカエデを産卵場所として好む。メスは最大300個の卵を小枝にくっつけてスプマリンと呼ばれる粘着性のセメントで覆い、乾燥や凍結を防ぐ。卵は翌春孵化する。幼虫は他の多くの落葉樹や低木を食べているのが見られる。高密度の発生は、10年かそこらでかなり規則的な間隔で再発する傾向があり、通常2～3年続き、その間に木や低木はほぼ完全に葉を落としてしまう。ほとんどの植物は、永久的な損傷を与えることなく、失われた葉を補充する。^[1]

成熟した（蛹になる前の）幼虫は、体長が2～2.5インチ（50～64 mm）である。^[2]幼虫は黒、暗褐色、または灰色で、幅広の青い縦縞と、各側面に沿って伸びる細い黄色の縞模様がある。各腹部の節の背面には、頭の端に向かって幅が広くなる白い斑点がある。側面は、毛のような長い剛毛で部分的に覆われている。^[2]蛹化後に出てくる成虫の蛾は、黄色または黄褐色で、厚くて短い毛に覆われた体を持つ。翼開長は約1.5インチ（30 mm）である。色彩は雄と雌で似ている。雌の体は雄より大きい。^[2]

この昆虫は北アメリカ原産です。^[3]

森林テントウムシは夜行性で、日が暮れるとすぐに飛び立ち、夜明け前に休息に戻ります。^[4]卵を抱えた雌がどのくらい遠くまで飛べるかは不明ですが、異常に強い風の助けを借りてこの種が数百キロメートル飛んだという信頼できる報告が1つあります。^[4]

M. disstriaの社会性幼虫は遊牧性で、集団で餌を探す。1つの卵塊から生まれた50 ～ 200 匹の幼虫は、幼虫期のほとんどを一緒に過ごす。 ^{[5]コロニーの他のメンバーが分泌する}フェロモン を多く含んだ糸の跡が幼虫の移動を促し、コロニーの他のメンバーが近くにいると幼虫は静止する。これは、個々の幼虫の移動効率を高めるために社会的な合図が使われていることを示している。^{[6]幼虫がサイズの閾値に達すると}蛹化が起こるが、集団で餌を探すと、この閾値に早く達する。閾値までの発達が遅れると捕食や餌の枯渇のリスクが高まるため、これは特に重要である。 ^[7]しかし、幼虫が後期齢に進むにつれて独立性が増し、5 齢齢になると集団を形成することはほとんどなくなる。^[8] この集団形成における発生学的変化は、捕食、体温調節、絹の生産、採餌に関連した変化により、集団を維持するためのコストが増加することによって生じます。^[9]

森林テントウムシは外温動物なので、体温を上げるために環境からの熱源に依存しています。これを行うために、彼らは一緒に日光浴をし、グループ体温調節の恩恵を受けています。体温の上昇は、運動と食物処理のための代謝率を高めるために不可欠であるため、適切な体温調節は発育速度の向上につながります。^{[8]これは、} M. distria の幼虫にとって非常に重要であり、春の質の高い食物と捕食リスクの低減の恩恵を受けるために、環境温度が低いにもかかわらず急速に成長することに依存しています。したがって、グループで日光浴をすることは適応上の利点です。しかし、幼虫が成長するにつれて、体温調節の必要性は低下し、グループ生活の利点は食物競争などの他の要因によって徐々に上回られます。^[9]

食事時間は様々です。採餌旅行はいつでも起こり得、非常に協調的です。コロニー全体が採餌するか、誰も採餌しないかのどちらかです。飢えた個体が少数いれば、合意に達して集団行動を開始するのに十分です。^[10]しかし、この組織化された行動と、フェロモンホルモンの痕跡に対するイモムシの高い忠実性は、保守的な採餌を意味し、より良い食料源が近くにあってもイモムシを貧弱な食料源に閉じ込める場合があります。この行動にはある程度の可塑性が報告されており、これは行動的に探索的であるイモムシや飢えたために単に冒険的になるイモムシの存在によって調整され、採餌の柔軟性が高まります。^[11]年齢とともに、特に資源が乏しくなると、食料をめぐる競争がより重要になります。集団化は食物摂取量の減少によって成長率を低下させるため、より機動性と独立性に向かう個体発生の変化は、後期の個々の採餌の利点を高めるために進化したイモムシと食料源の間の単純な「スケーリング」関係と見なすことができます。^[9]

大きな糸の跡は宿主植物への接着力を高める。幼虫が群れをなして進むと、厚い糸のマットを形成し、しっかりと接着する。孤立した幼虫が宿主の木から落ちて死ぬことが観察されている。これは、しっかりとつかまらない細い糸が作られるためか、糸の供給が早く枯渇するためだと仮説が立てられている。^[10]これに加えて、糸を作るのは幼虫の第一齢ではコストがかかるため、初期段階での群れ作りは有益である。幼虫が成長するにつれて、共有の糸の使用は減少する。^[9]

早春に最初に羽化（蛹から出てくる）する成虫はオスです。午後 5 時 30 分頃から、何百匹ものオスが、羽化しようとしているメスが入っている繭を探して、活発に執拗に飛び回ります。オスは木に近づき、ジグザグに枝を這いながら木の周りを動き回ります。交尾できるメスが見つからない場合は、飛び去って捜索を続けます。オスの活動は温度に依存すると考えられており、59 ˚F（15 ˚C）以下では、少数のオスだけが活発にメスを探していることが確認されています。また、メスは蛹から出てくる前に呼び声フェロモンを発し、羽化する前に繭の周りでオスの活動が活発になることも報告されています。さらに、オスが茶色い物体に近づいたり、その周りを動き回ったりするのを目撃されており、オスは視覚的な手がかりも使ってメスを見つけていることを示唆しています。メスの腹部の先端が繭から出た後、1～2秒以内にオスは交尾を始め、平均202分続きます。^[12]オスは体勢を整えるために、後ろに下がって腹部をメスの方に曲げ、先端をメスの交尾嚢の方に押し付けます。^[13]交尾中のつがいの体の大きさには有意な正の相関関係があり、これは交尾が大きさに関してランダムではないことを示しています。これはおそらく、より大きなメスをめぐるオス同士の競争によるものと思われます。^{[12]交尾しているかどうかに関係なく、メスは}羽化した場所 から数センチ以上は移動せず、通常は薄暮時に飛び立つことができるようになります。メスは羽を扇状に広げて飛翔の準備を開始します。多くの場合、羽を扇状に広げることは交尾中に始まり、メスがすぐに飛び立つため、交尾の終わりの最初の兆候となることがよくあります。^[13]

森林テントウムシの個体数は、定期的に大発生密度まで増加する。^[12]森林テントウムシの大発生を引き起こす要因についてはあまりわかっていないが、春の気温上昇、宿主植物との季節的同期、捕食性の天敵の減少などが考えられる。^[14]原因が何であれ、大発生密度は周期的な個体群動態を引き起こし、個体群密度のピーク時に最も繁殖力が高く、減少期には数世代にわたって繁殖力が減少する。^[15] 個体群密度が低い場合、蛾は地上の高い場所、森林の樹冠で交尾しているのが見られる。^[12]交尾は日が暮れてから始まり、交尾時間は短い。^[13]対照的に、高密度の大発生時には、交尾は低い植生で行われる。これはおそらく、幼虫が葉の少ない場所で餌を探しに降りて、そこで蛹を形成するためである。^[12]この高い個体群密度は、性比を高め、オス同士の競争を著しく激化させます。その結果、精子の競争を最小限に抑えるために、交尾は一日のうちに早く始まり、より長く続きます。さらに、このような高い個体密度は、メスがオスを選択する機会を増やします。^[13]

発生密度が高い場合、「ハンガー」と呼ばれる一部のオスは交尾行動を変える。交尾中に枝に物理的に付着しないため、交尾を長く続けることができ、交尾相手が拒絶しようとするのを阻止できる。この行動は、交尾したメスの再交尾を遅らせ、メスが持つ可能性のある交尾相手の数を減らすため、受精する卵の割合を増やす。このハンギング行動は、個体密度が低い場合には見られない。これは、交尾の過程に干渉する可能性のあるオスをより多く引き寄せることができるため、エネルギーコストが高く、目立つためと考えられる。その結果、オスは精子の競争を減らすために交尾を長引かせようとしているときにのみこの行動を示す。^[13]

メスは交尾の翌日から産卵を始め、一回の産卵で一度に産卵する。産卵期間が短いか長いかは卵塊の大きさと関連しており、これはメスのサイズに直接関係している。産卵を始める直前に、メスは分散行動を示す。メスは枝の上に陣取り、羽を広げ、腹部の先端を枝の周りに伸ばして産卵の準備をする。産卵すると、メスは卵を一列に並べながら枝の周りを動き回り、枝の周りにリング状の構造を形成する。^[12]次に、メスはスプマリンと呼ばれる泡状の物質で卵を覆った。スプマリンの覆いは卵を捕食や寄生から守るのではないかと仮説が立てられている。^[16]子孫は卵の中で冬を越す。メスは耐寒性があるが、極寒の温度では凍結しやすく、死亡リスクは気温や生理の変化により季節によって異なる。^[14]冬季における親の子孫生存への影響についてはあまり知られていない。森のテントウムシの卵が越冬するための唯一のエネルギー源は親世代から来る。その結果、昆虫の越冬能力は親の適応度の文脈で見る必要がある。^[17]

捕食者からの集団防衛、希釈効果、利己的群れ理論により、大きなグループでは個体のリスクは低くなります。これらの効果はすべて、グループ中央の個体に補足的な保護を提供します。グループの目立ちやすさを補うために、イモムシは動きを最小限に抑え、無脊椎動物の捕食者に発見される可能性を減らします。この行動には、より良い食料源を得るために働くことができなくなるため、個々のイモムシの食料源に関する選択性が低下するため、関連するコストがあります。^[18]イモムシの群れ行動は食料源に応じて変化します。あまり好ましくない食料源では、イモムシのグループは分裂する傾向があり、それによって捕食のリスクが高まる可能性があります。^[19]イモムシの個体発生的変化は捕食のリスクを軽減し、その結果、グループでの採餌の捕食関連の利点は時間とともに減少します。^[20]さらに、後期齢での群れの形成には、病原体伝播のリスクが増加するという追加コストがあります。^[9]

エントモフトラ目の菌類であるFuria gastropachae (Racib.) S. Keller は、フロリダ、 ^[21] メリーランド州、ニューヨーク州を含む北米の森林における森林テントウムシの個体数の減少と長い間関連づけられてきた。Furia crustosaは現在Furia gastropachaeの同義語として分類されている。^[22]この菌類はMalacosoma属以外の種に感染することはめったにない。 2002 年には、他の休眠胞子に感染した死体の中にも休眠胞子が観察されたが、これはエントモフトラ目の菌類ではこれまで観察されていなかった現象である。これにより、菌類は分生子を介して二次感染のサイクルを開始することができる。 また、休眠胞子による宿主感染は、土壌水分が中程度のときに最も高かった。休眠胞子と分生子による第 4 齢幼虫の感染は、より低温 (10 ～ 20°C) で最大となった。^[23]

幼虫が春に爆発的に増えると、毛虫が問題になると考えられています。毛虫は木の葉を完全に食い尽くすことがあります。木は通常この状態から回復し、1 か月以内に再び葉を茂らせ、光合成を再開します。ほとんどの場合、木に永続的な損傷はほとんど生じませんが、葉がなくなることは見栄えの悪い迷惑な存在とされています。まれに、3 年以上被害が続くと、木の死亡率が著しく高くなることがあります。1990年代にカナダのオンタリオ州北部で複数回発生し、一部の地域では 6 年連続でアスペンの葉が枯れました。ニューヨーク州北部とバーモント州で 1 回の発生が 2002 年に始まり、2005 年までにニューヨーク州で 650,000 エーカー (2,600 km²)、バーモント州で 230,000 エーカー (930 km²) の葉が枯れました。

森林テントウムシの大発生は、10 年程度ごとにかなり規則的な間隔で再発する傾向がありますが、正確な間隔は時間と場所によって多少異なります。大発生は通常 2 年から 4 年続きます。この昆虫の分布範囲はかなり広いですが、10 年ごとの大発生サイクルが同期している (つまり、同じ位相で振動している) 領域は大幅に異なります。大発生サイクルは、カナダ西部よりも東部でより強く同期しています。空間的に離れた個体群の位相が同期している場合、同期は同調プロセス、つまり概日時計と外部環境 の同期によるものと考えられています。

発生サイクルの原因ははっきりとわかっていません。個体群サイクルの原因となる可能性のある自然死因子は多数あり、寄生虫、捕食動物、飢餓、病気、悪天候などがあります。これらの要因が組み合わさった結果、ほとんどの蔓延は 1 ～ 2 年で治まります。個体群減少に関連する最も一般的な寄生虫は、ヤドリバエ科とニクバエ科のハエです。

• テレンス・D・フィッツジェラルド：森のテントウムシ
• UF / IFAS注目の生き物 Web サイトの森林テント毛虫