Lithodytes は、 Leptodactylidae科に属するカエルの属です。単型属で、 Lithodytes lineatusという単一の種のみで構成されており、一般的には金縞ガエル[ 1 ]またはペイントアリ巣ガエル[ 3 ]として知られています。熱帯南米[ 4 ]に生息し、湿潤な森林の落ち葉の中に住んでいます。これらのカエルは一時的な水たまりの縁に泡状の巣を作り、その中でオタマジャクシが成長します。また、特定のハキリアリ ( Atta cephalotes ) と共生し、アリに攻撃されることなく巣の中で繁殖します[ 5 ] 。


メスのLithodytes lineatusは体長が38~52mm (1.5~2.0インチ)で、オスはそれよりやや小さい。体は細長く、吻は鈍い。体色は全体的に黒色で、吻から鼠径部にかけて一対の黄色の横縞があり、鼠径部には赤またはオレンジ色の斑点がある。四肢は茶色で黒色の帯模様がある。[ 6 ]
このカエルは、外見がアロバテス・フェモラリス(Allobates femoralis)、アメエレガ・ハネリ(Ameerega hahneli ) [ 7 ]やアマゾンヤドクガエル(Ameerega picta)[ 8 ]に似ている。毒を持つ種の外見を模倣することで、 Lithodytes lineatusは捕食者に見つからないようにしている。[ 6 ]
この種のオタマジャクシは鮮やかなピンク色で、尾に近づくにつれて色の濃さが薄くなります。半透明のピンク色のヒレと黒い目を持っています。背中の真ん中にははっきりとした白い縞模様があります。オタマジャクシは泳ぐときには密集した集団を保ちます。尾の先端半分が上下に素早く動いて、オタマジャクシを前進させます。ケラチン質の顎の有無は一定ではなく、歯列の構造もかなり異なります。[ 9 ]

Lithodytes lineatusは熱帯南アメリカ原産です。その分布域はオリノコ川流域とアマゾン川流域を含み、コロンビア、ベネズエラ、ギアナ、エクアドル、ペルー、ボリビア、ブラジルに生息し、トカンチンス州まで達しています。[ 10 ]
その自然生息地は、海抜0メートルから1,800メートル(5,900フィート)までの亜熱帯または熱帯の湿潤低地林、湿潤サバンナ、間欠的な淡水湿地である。この種は、倒木の下、落ち葉の中、森林の地面のその他の隠れた場所で見られる。[ 1 ]
この一般的なカエルの種は分布域が非常に広く、総個体数も多いと推定されています。生息地の劣化により個体数はわずかに減少している可能性がありますが、このカエルは二次的な生息地にも適応できるようです。また、多くの保護区にも生息しているため、国際自然保護連合(IUCN)は保全状況を「軽度懸念」と評価しています。[ 1 ]
Lithodytes属は、Leptodactylidae科の3つの亜科のうちの1つで、他の2つの亜科はLeiuperinaeとParatelmatobiinaeです。Leptodactylidae科には、2020年現在で合計223種が含まれています。Lithodytesは、幼生、成体の形態、ミトコンドリアの違いにより、独立した属となっています。[ 8 ]また、Lithodytesのオタマジャクシを同じ科の他の属と区別する要因もあります。これには、唇歯列の存在、独特の乳頭、異なる形状の鼻孔、長い筋肉質の尾、末端の口盤の位置、より太い肉柱が含まれます。[ 7 ]
レプトダク ティルス科のカエルでは、2種類の精子が観察されている。タイプIの精子は三角形の頭部と離散的なアクロソーム小胞を持ち、タイプIIの精子は細長い頭部と透明なアクロソーム小胞を持つ。Lithodytes lineatusはタイプIIの精子を持つ。[ 11 ]これらの精子は独立して進化し、系統発生とは関連がないと考えられる。なぜなら、両方のタイプを持つ種も観察されているからである。[ 11 ]注目すべきは、lineatusはレプトダクティルス科の全種の中で最も長い精子長を持つということである。この種のオスは他の種よりも比較的大きな精巣を持ち、これもまた特徴的な形質である。[ 12 ]
Lithodytes lineatus は一時的な水たまりで繁殖し、泡の巣を作り、そこにメスが 100 ~ 300 個の卵を産みます。その後、メスは孵化したオタマジャクシが出るまで、発達中の卵を守ります。[ 6 ]
このカエルは、ハキリアリAtta cephalotesとよく一緒に見られます。オスのLithodytes lineatus は、活発なアリの巣の内部から鳴いているのが観察されており、アリに傷つけられていないようです。 [ 6 ]アリは通常、巣に侵入した者を殺しますが、巣の入り口で捕獲されたカエルには顕著な芳香があることが分かりました。研究者たちは、この匂いがアリの攻撃を知らせ、防ぐ役割を果たしていると推測しています。ある事例では、4 匹のオスのカエルが大きなアリの巣の内部から同期して鳴いており、その鳴き声は毎分約 85 回の短い口笛の連続でした。[ 6 ]別の巣を調べたところ、内部にはさまざまな通路と地下水面まで続く広い垂直のトンネルがあり、トンネルの壁の根には泡状の巣が付着し、地下水たまりにはさまざまな発達段階のオタマジャクシがいました。アリもこれらのトンネルに沿って移動していました。[ 6 ]
カエルはこの共生関係から、十分に保護された繁殖場所と捕食者からの安全という恩恵を受けている。Lithodytes lineatusの卵は、陸生の卵を捕食するクモ、甲虫、スズメバチ、ヘビ、カメなどの捕食動物から保護される必要がある。さらに、アリの巣は他の環境よりも湿度が高い安定した微小環境を提供し、これは繁殖に不可欠であり、カエルの卵の発育に最適であると考えられている。[ 13 ]アリがこの関係から利益を得ているかどうかは明らかではないが、2 匹のカエルの胃の内容物を調べたところ、その食餌にはミミズ、コオロギ、等脚類、昆虫の幼虫が含まれており、アリは 10% 未満であった。[ 14 ]アリの摂取はアリにとって有益であり、アリの個体数制御の一形態として機能するため、この種によって容認されている可能性がある。別の可能性としては、これらのカエルがAtta cephalotesの競争相手、敵、捕食昆虫を捕食し、競争を減らしてアリに利益をもたらしているということが考えられます。Attaアリは主に巣の中で生育する菌類共生体を餌としており、他の獲物を必要としないため、この属間共生においてカエルの卵を捕食することは問題になりません。[ 13 ] [ 14 ]
この種のオスのカエルは、Atta laevigata の巣の入り口と巣の中から鳴いているのが観察されている。幼体のカエルは、Atta sexdensの巣から出てくるのが観察されている。[ 3 ]

Lithodytes lineatus が泡巣を作る正確なメカニズムはまだ不明です。しかし、他の Leptodactylidae 科のカエルによる泡巣作りの研究は、その構築プロセスについて何らかの洞察を与えてくれるかもしれません。泡巣の作り方にはさまざまな方法がありますが、最も一般的なのは、オスとメスが抱接交尾の姿勢で、オスがメスの上に乗り、前脚でメスをつかむことから始まるようです。[ 15 ] 2匹は前後に揺れ、メスは受精卵とゼリーを放出します。オスはワイパーのような動きで脚を動かし、ゼリーに空気を混ぜて受精卵の周りに泡を作ります。このプロセス全体は約 4〜5 秒かかります。[ 15 ]
Lithodytes lineatusの泡巣は、乾燥した地域や、高温で水位が変動する季節的に湿潤な環境で見られます。[ 16 ]泡は卵が乾燥するのを防ぎ、卵にとって悲惨な結果を防ぐと考えられています。[ 17 ]さらに、泡巣は高温多湿の熱環境を提供し、卵や幼生が急速に成長することを可能にします。泡巣の構造は、急速な加熱と熱損失の抑制を可能にします。[ 18 ]雌のカエルは泡巣の中央に留まり、捕食者から身を守ります。
Lithodytes lineatusと同じ科に属するカエルLeptodacylus vastusが作る泡巣の組成に関する研究は、まだほとんど理解されていない Leptodactylidae の泡巣の化学組成に関する知識をいくらか提供する可能性がある。一般的な組成は、界面活性剤タンパク質の層と炭水化物の層から構成されている。[ 19 ]界面活性剤タンパク質は、空気と水の界面に親水性ドメインと疎水性ドメインの両方を持ち、泡の形成を可能にすると考えられている。これらのタンパク質は、可溶性で、触媒効率が高く、生物組織に対して無毒でなければならないと考えられている。Lv-RSN-1 は、全タンパク質組成の約 45% を占めることがわかったため、注目すべき界面活性剤タンパク質である。[ 19 ]このタンパク質に対して行われたアッセイにより、その構造に複数のジスルフィド結合が存在することで高い安定性が得られることが明らかになった。これは、熱変性に対する耐性も説明している。巣の中の他のタンパク質とともに、Lv-RSN-1は熱や紫外線から保護する役割を果たしている。[ 19 ]
巣の泡状の質感は、さまざまな捕食者を寄せ付けない。ヘビは巣を簡単に飲み込むことができず、哺乳類はほとんど注意を払わず、アリ、スズメバチ、カブトムシなどの昆虫は泡の中に閉じ込められて死んでしまうことが多い。[ 17 ]
競争中のオスのカエルは、メスを呼ぶときに互いに向き合うことが観察されている。彼らの鼻先は向かい合って、ほとんど触れ合うほどだ。オスは、同じ場所でこの姿勢を7晩連続で維持することができる。[ 12 ]これらのオスのカエルは、素早く交互に鳴き、2音の鳴き声を発する。互いに向き合ったまま鳴き続けることは、メスをめぐる激しい競争と、オス同士の競争を示唆している。このような行動は、人間が近くで観察したり、懐中電灯を当てたりしても、妨げられることなく続く。[ 12 ]
Lithodytes lineatus は雨季に繁殖し、妊娠中のメスや鳴いているオスはこの時期に最もよく見られ、幼体のカエルは主に雨季の終わりに捕獲される。[ 12 ]他の種と同様に、この行動はカエルの幼生の発育に止水が必要であるためと考えられる。注目すべきは、大型のメスは小型のメスよりも多くの卵を産むことである。[ 12 ]
交尾中の成体は、アッタの巣の近くで鳴いているのが森の地面でよく見られます。大きなアリの巣には、通常、複数の鳴いているカエルがいます。[ 9 ]
この種は防御戦略として威嚇行動をとる。 [ 12 ]この防御行動中、脚を垂直に伸ばすことで頭を下げ、後部を持ち上げる。この防御姿勢は頭部を攻撃から守り、内腿の警告色を潜在的な捕食者に見せる。また、このような威嚇行動中は目の瞬膜も閉じて保護する。[ 10 ]
カエルは捕食者に捕まったり、苦痛を感じたりすると、短く甲高い鳴き声を発します。また、ストレスを感じると、強い苦味のある泡状の粘性のある皮膚分泌物を放出します。[ 8 ]
研究者らは、L. lineatusがハキリアリAttaの巣で安全に生息できるのは、 L. lineatusの皮膚に存在する生化学物質と関係があることを示している。[ 20 ]アリに対するこのような保護に関与する正確な化学物質はまだ特定されていないが、この化学物質は独特の臭いを発する。[ 20 ] Lithodytes lineatusに近縁な種( Adenomera、Allobates femoralis、およびAmeerega picta ) はハキリアリに激しく攻撃されるが、L. lineatus のカエルは影響を受けない。[ 20 ] L. lineatus の皮膚抽出物でコーティングすると、Rhinella major のカエルはアリの攻撃から著しく保護される。[ 20 ]オスとメスの皮膚抽出物に目立った違いはなく、両性ともハキリアリの攻撃を防ぐために必要な化合物を分泌していることが示唆される。[ 20 ]
この現象はL. lineatusに特有のものではなく、同様の観察結果は西アフリカのサバンナガエルであるPhrynomantis micropsや、一般的に Ponerine アリとして知られるPaltothyreus tarsatusでも記録されている。 [ 21 ]最近の研究では、これらの Ponerine アリによる攻撃がない原因となる可能性のあるアミノ酸が特定されている。[ 21 ]これらのペプチドはL. lineatusのものと同様に研究され、 P. micropsの皮膚抽出物をシロアリに塗布すると、アリはもはやこれらのシロアリを攻撃しなくなった。[ 21 ]このように、これらのカエルの皮膚抽出物によってアリの攻撃に対する同様の抵抗力がもたらされた。研究者らは、これらのペプチドが「鎮静アロモン」として作用し、昆虫の攻撃性を軽減する潜在的な用途があると仮説を立てている。[ 21 ]
Lithodytes lineatus は無毒であると考えられており、その形態がヤドクガエルAmeerega pictaと似ていることから、両生物の間にはベイツ型擬態が存在すると結論付けられてきた。しかし、 L. lineatusの皮膚と毒腺の研究により、毒性を持つ可能性のあるタンパク質とペプチドの多様性が限られていることが明らかになった。[ 8 ] L. lineatusとA. pictaの皮膚と腺を比較すると、腺の形状、分布、濃度、分泌される顆粒の種類に違いが見られる。A . pictaの毒は、L. lineatusの毒とは異なり、タンパク質を含まず、アルカロイドと炭水化物で構成されている。[ 8 ]
さらに、 L. lineatusの毒腺は頭部と背部の色の帯(黄色の縞とオレンジ色の斑点)に集中している。[ 8 ]このL. lineatusの毒腺の局在は、腺が均一に分布しているA. pictaやほとんどの無尾両生類とは異なる。 [ 8 ]このような局在分布は、毒が実際には色の縞と斑点にあることを捕食者に知らせる。頭部に腺が集中しているのは、カエルの捕食者が無尾両生類を頭部から食べ始めるためだと考えられている。[ 17 ]
L. lineatusに潜在的に毒性のある特性が最近発見されたことにより、この種とA. pictaとの関連性が再定義されました。捕食者はこれら 2 種の共通する色彩パターンを避けることを学習し、ミュラー型擬態が生じる可能性があります。[ 8 ]
両生類の皮膚分泌物の化学組成の分析は重要であり、そのような分泌物に含まれる物質が抗菌剤として作用する可能性があるため、一般的に行われている。[ 22 ]局所麻酔薬であるベンゾカインは、研究のために両生類を人道的に殺す目的で、致死量で経口投与されることが多い。しかし、2018年にメラノフリニスクス・モレイラエ種とリトバテス・クラミタンス種の皮膚抽出物からベンゾカインが発見されたため、この麻酔薬の使用は一時的に懸念事項となり、皮膚抽出物の多くの組成研究が無効になる可能性があった。幸いなことに、2020年に経口投与されたゲルベンゾカインがリトディテス・リネアトゥスの皮膚からベンゾカインを検出しなかったことが確認された。[ 22 ]液体状のベンゾカインは偽陽性を引き起こす可能性があるが、ゲル状のベンゾカインをカエルの口に毒性量で塗布しても、カエルの皮膚抽出物の化学組成には影響せず、皮膚抽出物を用いたアッセイを混乱させることもないはずである。[ 22 ]
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