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| ルクス・アリズム | |||||||
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| 識別子 | |||||||
| 生物 | |||||||
| シンボル | ルクス | ||||||
| 代替記号 | PCL1 | ||||||
| エントレズ | 823817 | ||||||
| ホモロ遺伝子 | 90991 | ||||||
| ユニプロット | 言語 | ||||||
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LUXまたはPhytoclock1 (PCL1) は、シロイヌナズナの概日リズムに必要なタンパク質である LUX ARRHYTHMO をコードする遺伝子です。LUX タンパク質は Early Flowering 3 (ELF3) および Early Flowering 4 (ELF4) と関連して Evening Complex (EC) を形成します。これは、植物概日時計のシロイヌナズナ抑制因子モデルのコアコンポーネントです。[1] LUX タンパク質は、シロイヌナズナ抑制因子モデルの別のコンポーネントである Midday Complex のコア遺伝子であるPseudo-Response Regulator 9 ( PRR9 )を負に制御する転写因子として機能します。LUX は、胚軸成長因子遺伝子PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR 4 ( PIF4)およびPHYTOCHROME INTERACTING FACTOR 5 ( PIF5)の概日制御にも関連しています。[ 2]
発見
2000年、シロイヌナズナのLUX遺伝子は、シロイヌナズナゲノムイニシアチブの一環として、カリフォルニア大学バークレー校の植物遺伝子発現センターのチームによって初めて配列決定されました。 [3] 2003年、植物遺伝子発現センターとソーク生物学研究所のゲノム解析研究室の科学者は、cDNAアレイを使用してシロイヌナズナのLUX遺伝子の発現を特定するために協力しました。 [4] 2005年、名古屋大学遺伝子研究センターとスクリプス研究所のスティーブ・ケイ研究室の科学者は、 LUXと他のイブニングコンプレックス遺伝子のヌル変異を研究し、 LUXがシロイヌナズナの概日リズムに必要であることを示しました。[1] [5]
構造
LUX遺伝子はシロイヌナズナの第3染色体に位置し、3つのエクソンを含む。[6] LUX遺伝子の上流には、AAAATATCT配列を持つ「イブニングエレメント」（EE）と呼ばれるシス調節エレメントを含むプロモーターがある。これは、シロイヌナズナ抑制因子の夕方発現遺伝子で過剰発現している。EEは、概日時計関連1（CCA1）および後期伸長胚軸（LHY）タンパク質に結合して、 LUXの発現を抑制する可能性がある。[7] LUX ARRHYTHMOタンパク質は323アミノ酸の長さを持ち、MybのようなGARPファミリー転写因子DNA結合ドメインを含む。[8] [9]
関数
概日時計
LUX遺伝子によってコードされる LUX ARRHYTHMO タンパク質は、シロイヌナズナの概日時計の調節に関与しています。ELF3 および ELF4 とともに、シロイヌナズナの遺伝子調節リプレッサーモデルの構成要素である Evening Complex のメンバーです。この 3 つのタンパク質複合体は、夕方に発現および組み立てられ、Midday Complex の構成要素をコードするPRR9遺伝子の転写を抑制します。LUX は、まだ解明されていない DNA 配列に直接結合してPRR9 を抑制すると考えられます。PRR9 タンパク質はその後、Morning Complex の構成要素を発現するCCA1およびLHY遺伝子を抑制します。[1] [9] LUXおよびELF4 は、低強度で無害なUV -B 放射によって誘導されますが、シロイヌナズナの概日時計への光入力の直接的な分子メカニズムはまだ解明されていません。[7]
さらに、シロイヌナズナの抑制因子の一部として、LUX遺伝子は自身の転写も抑制します。[7]
シロイヌナズナ成長と開花
EC はフィトクロム相互作用因子 4 ( PIF4 ) とフィトクロム相互作用因子 5 ( PIF5 ) のプロモーターに結合し、それらの発現を抑制して、夜間の植物の成長を阻害します。PIF4 と PIF5 タンパク質は両方とも、基本的なヘリックスループヘリックス (bHLH) ドメイン転写因子であり、開花遺伝子座 T ( FT )の誘導に関与しています。FT は、 A. thaliana の開花を促進するフロリゲンを発現します。機能的なLUX を欠く変異体はPIF4とPIF5 を抑制できず、PIF4 と PIF5 転写因子が早期に蓄積して未熟な成長につながります。その結果、LUX変異体は夜間の過剰な成長により、伸長した胚軸表現型を発現することがよくあります。[9]
温度入力
EC は温度の検知と温度への反応にも役割を果たしている。通常であれば温度の変動によってGI ( GIGANTEA )、LUX、PIF4、PRR7、PRR9 の発現は低下するが、これらの遺伝子はLUX (およびELF3とELF4 ) 変異体で恒常的に高い発現を示した。[9]これは、 LUX変異体がこれらの時計遺伝子の温度応答性を消失させたことを示唆している。さらに、高温では LUX への ELF3 の関連が消失することがわかり、温度が EC 成分を標的プロモーターにリクルートする役割を果たしている可能性を示唆している。[7]
相同遺伝子
パラログ
LUXのパラログは、アラビドプシスの概日時計制御経路においてLUXと連携して作用することがわかっている。[7]
ノックス/ボア
LUXが存在しない場合には、ELF3とELF4はLUXのパラログNOX（ラテン語で「夜」を意味する）と複合体を形成することも分かっており、これはBROTHER OF LUX ARRHYTHMO（BOA）とも呼ばれる。NOXは相同Myb様GARP転写因子であり、LUXの結合に類似したDNA配列に結合し、ELF4と直接相互作用し、夜遅くにピークに達する。[7]
人工マイクロRNA（amiRNA）法を用いた実験では、NOXとLUXの両方がECをPIF4およびPIF5プロモーターにリクルートするのに必要であることが示されています。NOXが植物の概日時計の調節に重要な役割を果たすという証拠があります。NOXの過剰発現は、長い周期の概日リズム表現型と、CCA1、LHY、GI、およびTOC1の発現の変化をもたらすことがわかっています。特に、NOXの過剰発現はCCA1発現の振幅の増加を示しました。NOXはCCA1プロモーターへの直接結合を介してCCA1を制御している可能性があり、逆にCCA1タンパク質はNOXプロモーターに結合してNOX発現を阻害することがわかっています。[1]
LUXとは対照的に、NOXのamiRNAノックアウトはNOXが概日リズムに必要ではないことを示しており、LUXとNOXの機能が完全に重複しているわけではないことを示唆している。NOX発現を低下させるRNAi実験では概日リズムの継続が示されたが、LUXヌル変異体は不整脈である。現在、LUXとNOXがECへの寄与においてどのように異なるかを判断するために、さらなる研究を行う必要がある。[1] [7]
オルソログ
LUX（およびELF3）相同変異対立遺伝子の特定の研究では、開花と光周期依存の成長における変異が特定されています。[7]
不妊リンパ節
LUXの相同遺伝子であるSTERILE NODES (SN)がエンドウで発見された。STERILE NODES という名前は、光周期に反応するP. sativum の系統が、光周期に反応しない系統と比較して、開花前により多くの栄養節を形成するという観察に由来する。相同遺伝子としてのLUXとSNの関係は、SNとLUXの機能的および表現型の類似した変異の発見、および特定の多型とSN変異表現型の間の明らかな因果関係に基づいて結論付けられた。 LUX と同様に、 SN は概日時計機能の調節と光周期に敏感な開花を制御する主要な遺伝子座であることが判明した。また、 LUX と同様に、 SN タンパク質は明暗周期にさらされるとリズミカルに発現する。[10]
シロイヌナズナの ELF3、ELF4、GIと相同な遺伝子座は、それぞれHIGH RESPONSE TO PHOTOPERIOD（HR）、DIE NEUTRALIS（DNE）、LATE BLOOMER1（LATE1 ）と名付けられたP. sativumでも発見されている。しかし、これらがシロイヌナズナのECと同等の機能的複合体を形成することはまだ発見されていない。[10]
ＨｖＬＵＸ１
Hordeum vulgareのHvLUX1 はLUXの相同遺伝子として同定されている。HvLUX1 の発見につながった実験には、H. vulgareゲノムの早期成熟 10 ( eam10 ) 遺伝子座の変異が含まれていた。Bowman( eam10 )と呼ばれるこの変異は、 H. vulgare の開花時に観察される概日リズムを破壊した。ハイスループットシーケンシングにより、HvLUX1 はこの遺伝子座の候補遺伝子として同定されたが、概日時計におけるその具体的な作用機序はまだ実証されていない。[11]
A. thalianaのPRR遺伝子（PRR7とPRR9）、ELF3、FTと相同な遺伝子座はH. vulgareでも発見されており、それぞれPHOTOPERIOD 1（Ppd-H1）、HvELF3、HvFT1と名付けられている。[11]
ROC15そしてロック75
Arabidopsis thaliana Evening Complexの3つのメンバーすべてについて相同遺伝子が見つかっているが、ECがA. thaliana以外の種で形成されるかどうかは現在のところ不明である。LUXの2つの相同遺伝子、 ROC15とROC75はクラミドモナス・ラインハルティで発見されているが、C. reinhardtiiのELF3とELF4の相同遺伝子はまだ見つかっていない。[7]
参照
参考文献
- ^ abcde Troncoso-Ponce MA, Mas P (2012年5月). 「シロイヌナズナにおける概日時計機能の新たに解明された構成要素と制御メカニズム」. Molecular Plant . 5 (3): 545–53. doi : 10.1093/mp/ssr117 . hdl : 10261/249493 . PMID 22230762.
- ^ Yamashino T (2013-01-01). 「リプレッサーベースの概日時計機構から、シロイヌナズナにおける植物構造の光周期と温度制御を担う外部同時発生モデルへ」。バイオサイエンス 、バイオテクノロジー、生化学。77 (1): 10–6。doi : 10.1271/bbb.120765。PMID 23291766。S2CID 33795797。
- ^ Salanoubat M、Lemcke K、Rieger M、Ansorge W、Unseld M、 Fartmann B、他 (2000 年 12 月)。「植物 Arabidopsis thaliana の染色体 3 の配列と分析」。Nature。408 (6814): 820–2。Bibcode :2000Natur.408..820E。doi : 10.1038 /35048706。PMID 11130713 。
- ^ Yamada K, Lim J, Dale JM, Chen H, Shinn P, Palm CJ, et al. (2003年10月). 「シロイヌナズナゲノムにおける転写活性の実証的分析」. Science . 302 (5646): 842–6. Bibcode :2003Sci...302..842Y. doi :10.1126/science.1088305. PMID 14593172. S2CID 7076927.
- ^ Onai K, Ishiura M (2005 年 10 月). 「PHYTOCLOCK 1 は、シロイヌナズナの概日時計に必須の新規 GARP タンパク質をコードする」. Genes to Cells . 10 (10): 963–72. doi :10.1111/j.1365-2443.2005.00892.x. PMID 16164597. S2CID 40094451.
- ^ 「PCL1 ホメオドメイン様スーパーファミリータンパク質 [Arabidopsis thaliana (thale cress)] - 遺伝子 - NCBI」。www.ncbi.nlm.nih.gov 。2017年 4 月 14 日閲覧。
- ^ abcdefghi Huang H 、 Nusinow DA (2016 年 10 月)。「Into the Evening: Arabidopsis Circadian Clock における複雑な相互作用」(PDF)。Trends in Genetics。32 ( 10): 674–686。doi : 10.1016 /j.tig.2016.08.002。PMID 27594171 。
- ^ 「LUX - 転写因子LUX - Arabidopsis thaliana (Mouse-ear cress) - LUX遺伝子とタンパク質」。www.uniprot.org 。 2017年4月14日閲覧。
- ^ abcd Nusinow DA、Helfer A、Hamilton EE、King JJ、Imaizumi T、Schultz TF、Farré EM、Kay SA (2011 年 7 月)。「ELF4-ELF3-LUX 複合体は概日時計と胚軸成長の日周制御を結び付ける」。Nature . 475 ( 7356): 398–402. doi :10.1038/nature10182. PMC 3155984 . PMID 21753751。
- ^ ab Liew LC、Hecht V、Sussmilch FC、Weller JL (2014 年 6 月)。「エンドウ豆の光周期応答遺伝子 STERILE NODES は LUX ARRHYTHMO の相同遺伝子である」。植物生理学。165 (2): 648–657。doi : 10.1104 / pp.114.237008。PMC 4044833。PMID 24706549。
- ^ ab Campoli C、Pankin A、Drosse B、Casao CM、Davis SJ、von Korff M (2013 年 9 月)。「HvLUX1 は大麦の早期成熟遺伝子 10 の候補遺伝子です。系統発生、多様性、概日時計および光周期経路との相互作用」。The New Phytologist。199 ( 4 ) : 1045–59。doi : 10.1111/nph.12346。PMC 3902989。PMID 23731278。