窒素循環に対する人間の影響

窒素循環に対する人間の影響は多様です。現在、農業および工業による環境への窒素(N) 投入量は、自然の窒素固定による投入量を上回っています。^[1]人為的投入の結果、地球の窒素循環(図 1) は、過去 1 世紀にわたって大幅に変化しました。地球全体の大気中の亜酸化窒素(N ₂ O) モル分率は、産業革命前の約 270 nmol/mol から 2005 年には約 319 nmol/mol に増加しました。^{[2]人間の活動は N} ₂ O 排出量の 3 分の 1 以上を占めており、そのほとんどは農業部門によるものです。^{[2]この記事では、人為的 N 投入の歴史と、窒素投入が特定の陸上および水生}生態系に及ぼすと報告されている影響について簡単に説明します。

地球の大気の約 78% は N ガス (N ₂ ) で、これは不活性化合物であり、ほとんどの生物にとって生物学的に利用できない。ほとんどの生物学的プロセスで利用されるためには、N _{2 を}反応性窒素(Nr)に変換する必要がある。反応性窒素には、無機還元型 (NH ₃および NH ₄ ⁺ )、無機酸化型 (NO、NO ₂、HNO ₃、N ₂ O、NO ₃ ⁻ )、有機化合物 (尿素、アミン、タンパク質) が含まれる。^[1] N _{2 は強力な三重結合を持っているため、N 2 を}Nr に変換するには大量のエネルギー (226 kcal mol ⁻¹ ) が必要である。^[1]工業プロセス以前は、そのようなエネルギー源は太陽放射と放電のみであった。^[1]一部の細菌とシアノバクテリアは、大量の代謝エネルギーと酵素ニトロゲナーゼを利用して、大気中の N _{2 を}NH ₃に変換する。このプロセスは生物学的窒素固定(BNF) として知られている。^[4] BNFの人為的類似物はハーバー・ボッシュ過程であり、高温高圧下でH2を大気中のN2と反応させてNH3を生成する_。 [ _{5 ]}最後^に、N2_{は現在の温帯生態系では無視できるほど}小さい雷のエネルギー、または化石燃料の燃焼によってNOに変換される。^[1]

1850 年までは、天然の BNF、耕作誘発性の BNF（マメ科作物の栽培など）、および混合有機物が、農業生産のための唯一の N 源でした。^[5]世紀の変わり目近くには、グアノと硝酸ナトリウムの堆積物からの Nr が、乾燥した太平洋諸島と南米の砂漠から採取され、輸出されました。^[5] 1920 年代後半までには、初期の工業プロセスが、非効率的ではあるものの、NH _{3 を}生産するために一般的に使用されました。^[1]フリッツ・ハーバーとカール・ボッシュの努力により、ハーバー・ボッシュ法は 1950 年代以降、窒素肥料の最大の供給源となり、BNF に代わって NH ₃生産の主な供給源となりました。^[5] 1890 年から 1990 年にかけて、人為的に生成された Nr はほぼ 9 倍に増加しました。^[1]この間、食糧生産の増加もあって、人間の人口は 3 倍以上に増加しました。

産業革命以降、人為的窒素の投入源として化石燃料の燃焼が加わり、エネルギーの放出に利用されるようになった（例えば、自動車の動力源として）。化石燃料が燃焼すると、高温高圧により窒素酸化物からNOを生成するエネルギーが供給される_。 [ ^1]さらに、化石燃料が採掘され燃焼されると、化石窒素が反応性になる（NO _x排出）可能性がある。 [1] 1970年代に科学者たちは、窒素の投入が環境に蓄積し、生態系に影響を及ぼしていることに気づき始めた。 [ ^{1 ]}

1600年から1990年の間に、地球全体の反応性窒素（Nr）生成は50％近く増加しました。^[6]この期間中、Nr種の大気排出量は250％増加し、海洋および陸上生態系への沈着は200％以上増加したと報告されています。 ^[6]さらに、沿岸への河川溶存無機窒素フラックスは4倍に増加したと報告されています。^[6]窒素は、森林、湿地、沿岸および海洋生態系を含む多くのシステムにとって重要な制限栄養素であるため、Nrの排出量と分布のこの変化は、水生および陸上生態系に重大な影響を及ぼしました。^{[7] [8]}

大気中の窒素流入には、主に水生・陸生生態系からの窒素酸化物（NO _x）、アンモニア（NH ₃）、亜酸化窒素（N _{2 O）} ^[4]と、化石燃料やバイオマスの燃焼からのNO _x ^[1]が含まれます。

農業生態系では、肥料の施用により微生物による硝化（微生物がアンモニウム [NH ₄ ⁺ ] を硝酸塩 [NO ₃ ⁻ ] に酸化する好気性プロセス）と脱窒（微生物がNO ₃ ^{−を大気中の窒素ガス [N} ₂ ]に還元する嫌気性プロセス）が増加しています。 どちらのプロセスも、自然に一酸化窒素（NO）と亜酸化窒素（N ₂ O）を大気中に漏出させます。^[4]特に懸念されるのはN ₂ Oで、大気中での平均寿命は114～120年で^{[10] 、}温室効果ガスとしてはCO ₂の300倍も強力です。^[4]工業プロセス、自動車、農業施肥によって生成されるNO _xと土壌（硝化の追加副産物として）^{[4]および畜産業から排出されるNH} ₃は、風下の生態系に運ばれ、窒素循環と栄養素の損失に影響を及ぼします。_NOxとNH3_の排出による6つの主な影響が指摘されている：^{[1] 1)アンモニウムエアロゾル（微小}粒子状物質[PM]）による大気の可視性の低下、2)オゾン濃度の上昇、3)オゾンとPMが人間の健康に及ぼす影響（呼吸器疾患、がんなど）、4)放射強制力の増加と 地球規模の気候変動、5)オゾン沈着による農業生産性の低下、6)生態系の酸性化^[11]と富栄養化。

陸上および水生生態系は、湿性沈着および乾性沈着を通じて大気から窒素を受け取ります。^[1]大気中の窒素種は、降水（NO ₃ ⁻、NH ₄ ⁺、有機窒素化合物など）、ガス（NH ₃および硝酸ガス[HNO ₃ ]など）、またはエアロゾル（硝酸アンモニウム[NH ₄ NO ₃ ]など）として生態系に沈着します。^{[1]水生生態系は、}地表流出水や河川流入水からも追加の窒素を受け取ります。^[8]

窒素沈着が増加すると、土壌、河川、湖沼が酸性化し、森林や草原の生産性が変化する可能性がある。草原の生態系では、窒素の流入によって当初は生産性が上昇するが、限界値を超えると生産性が低下する。^[1]窒素が生物多様性、炭素循環、種の構成変化に与える影響も実証されている。沿岸海洋や河口域の高度に開発された地域では、河川が農業生態系から直接的（例：表面流出）および間接的（例：地下水汚染）な窒素流入をもたらす。^[8]窒素流入が増加すると、淡水の酸性化や海洋水の 富栄養化につながる可能性がある。

温帯システムにおける陸上植物の成長の多くは窒素によって制限されるため、窒素の投入（堆積や施肥など）によって窒素の利用可能性が高まり、窒素の吸収、植物や微生物の成長、植物バイオマスや土壌有機物への窒素の蓄積が一時的に増加します。^[12]有機物への窒素の取り込み量が増えると炭素と窒素の比率が低下し、従属栄養微生物による有機物分解（アンモニア化）中に無機窒素の放出（NH ₄ ⁺ ）が増加します。^[13]アンモニア化が進むと、無機化された窒素の硝化も進みます。微生物による硝化と脱窒は「漏れやすい」ため、窒素の堆積によって微量ガスの放出が増加すると予想されます。^{[14]さらに、土壌中のNH} ₄ ^{+ の}蓄積が増加すると、硝化プロセスによって水素イオンが放出され、土壌が酸性化します。硝化生成物であるNO ₃ ^{−は移動性が高く、カルシウムやマグネシウムなどの正に帯電したアルカリ性ミネラルとともに土壌から浸出する可能性があります。 [4]}酸性土壌では、移動したアルミニウムイオンが有毒な濃度に達し、陸上生態系と隣接する水生生態系の両方に悪影響を及ぼす可能性があります。

人為的な窒素源は、一般的に堆積を通じて高地の森林に到達する。^[15]人間の活動による窒素堆積の増加の潜在的な懸念は、森林生態系における栄養循環の変化である。多数の研究により、大気中の窒素堆積が森林の生産性と炭素貯蔵に与えるプラスとマイナスの両方の影響が実証されている。追加された窒素は微生物によって急速に固定化されることが多く、^[16]残りの利用可能な窒素の影響は、植物群集の窒素吸収能力に依存する。^[17]吸収率の高いシステムでは、窒素は植物バイオマスに同化され、純一次生産性（NPP）が向上し、光合成能力の向上により炭素隔離が増加する可能性がある。しかし、窒素追加に対する生態系の反応は、気候、土地利用履歴、窒素追加量など、多くのサイト固有の要因に左右される。例えば、米国北東部では、慢性的な窒素投入を受けている広葉樹林は、針葉樹林よりも窒素を保持し、年間純一次生産性（ANPP）を高める能力が高いことが実証されている。^[18]窒素の投入量がシステムの需要を超えると、窒素は浸出やガス流によって失われる可能性がある。利用可能な窒素が生態系（植生、土壌、微生物など）の吸収能力を超えると、窒素飽和が起こり、余分な窒素は表層水、地下水、大気中に失われる。^{[12] [17] [18]}窒素飽和は栄養の不均衡（硝酸塩の浸出によるカルシウムの損失など）や森林衰退につながる可能性がある。^[13]

ハーバード森林長期生態学研究（LTER）プログラムによる15年間にわたる慢性的な窒素添加に関する研究により、温帯林における窒素沈着量の増加が栄養循環に及ぼす多くの影響が明らかになった。慢性的な窒素添加は、浸出損失の増加、マツの死亡率の増加、バイオマス蓄積の停止をもたらすことが判明した。^[18]別の研究では、慢性的な窒素添加は非光合成窒素の蓄積をもたらし、その後光合成能力を低下させ、おそらく深刻な炭素ストレスと死亡率につながると報告されている。^{[17]これらの研究結果は、窒素投入量の増加がNPPと}炭素隔離を増加させるという以前の仮説を否定している。

多くの植物群落は低栄養条件下で進化してきたため、窒素の投入量が増加すると生物的・非生物的相互作用が変化し、群集構成が変化する可能性がある。いくつかの栄養素添加研究では、窒素の投入量が増加すると成長の早い植物種が優勢になり、それに伴い種の豊富さが減少することがわかっている。^{[19] [20] [21]}成長の早い種は窒素吸収の親和性が高く、地上部のバイオマスが高いため日光を遮って成長の遅い植物種を追い出す。^[22]他の研究では、土壌の酸性化や菌根群集の変化など、窒素富化に対するシステムの二次的な反応により、ストレス耐性のある種が敏感な種に勝つことが明らかになっている。^{[11] [23]}アーバスキュラー菌根と共生する樹木は、これらの菌が土壌有機窒素を分解できないため、土壌窒素の増加から恩恵を受ける可能性がより高い。^[24]他の2つの研究では、窒素の利用可能性の増加が種の多様性に富むヒースランドの減少をもたらしたという証拠が見つかりました。ヒースランドは窒素の少ない土壌を特徴とし、窒素を必要とする草本植物は生息しません。しかし、窒素沈着の増加と土壌の酸性化により、侵入した草本植物が低地のヒースに取って代わります。^{[25] [26]}

古い圃場遷移における窒素施肥と撹乱（耕起など）に関する最近の実験的研究では、撹乱レベルに関係なく、窒素が増加すると種の豊富さが減少することがわかった。競争実験では、撹乱イベントの間に競争優位種が競争的に劣る種を排除することが示された。窒素投入量が増加すると、競争は地下から地上（光をめぐる競争）に移行し、パッチの定着率は大幅に低下した。これらの内部変化は、種間の競争と定着のトレードオフのバランスを変化させることで、コミュニティに劇的な影響を及ぼす可能性がある。 ^[21]パッチベースのシステムでは、撹乱率が十分に高い場合、競争能力と定着能力のトレードオフを通じて地域的な共存が発生する可能性があります。^[27]つまり、競争能力と定着能力の逆順位により、撹乱によって優れた競争者がパッチから排除され、優れた定着者が定着できるようになるため、植物は空間的にも時間的にも共存できます。しかし、ウィルソンとティルマンが実証したように、栄養素の投入量の増加はトレードオフを無効にし、優れた定着者/弱い競争者の競争的排除をもたらす可能性がある。^[21]

水生生態系もまた窒素富化に対して多様な反応を示す。窒素飽和した陸上生態系からのNO ₃ ⁻負荷は、下流の淡水系の酸性化と下流の海洋系の富栄養化につながる可能性がある。淡水の酸性化は、アルミニウム中毒とpHに敏感な魚種の死亡を引き起こす可能性がある。海洋系は一般に窒素が限られているため、過剰な窒素流入は、有毒藻類の大量発生、酸素欠乏、生息地の喪失、生物多様性の減少、漁業の損失による水質悪化につながる可能性がある。 ^[8]

陸上の景観における大気中の窒素沈着は、土壌微生物のプロセスを通じて生物学的に利用可能な窒素に変換され、表層水の酸性化や生物多様性の喪失につながる可能性があります。土壌の酸性化により緩衝能力がほとんどない場合、陸上システムと大気からのNO ₃ ⁻とNH ₄ ^+の流入は淡水システムを酸性化させる可能性があります。^[8]ヨーロッパ、米国北東部、およびアジアの窒素汚染は、淡水酸性化に関する現在の懸念事項です。^[28]オンタリオ州北西部の実験湖沼地域（ELA）での湖の酸性化研究では、酸性度の上昇が在来魚種に悪影響を及ぼすことが明確に実証されました。レイクトラウト（Salvelinus namaycush）の加入と成長は、酸性化中に主要な餌生物が絶滅したため、劇的に減少しました。^[29]農業、畜産、肥料、浄化槽、およびその他の発生源からの反応性窒素は、ほとんどの先進国の水路で硝酸塩濃度を上昇させています。ノルウェーの 1,000 の湖の硝酸塩濃度は、10 年足らずで 2 倍に増加しました。米国北東部とヨーロッパの大部分の河川は、過去 10 世紀で 10 ～ 15 倍に増加しました。反応性窒素は、小川、湖、川、地下水への流出によって飲料水を汚染する可能性があります。米国だけでも、地下水源の 20% が世界保健機関の飲料水中の硝酸塩濃度の制限を超えています。これらの高濃度は、硝酸イオンが血液の酸素運搬能力を弱める「青色児病」を引き起こす可能性があります。研究では、高濃度の硝酸塩が生殖の問題や、膀胱がんや卵巣がんなどの一部のがんの発症傾向と関連していることも示されています。^[30]

都市化、森林破壊、農業活動は、河川を通じて沿岸水域への堆積物や栄養分の流入に大きく寄与している。^[8]海洋システムへの栄養分の流入増加は、短期的には生産性と漁獲量の増加、長期的には富栄養化の悪影響の両方を示している。20世紀後半のミシシッピ川のNO ₃ ^{−負荷の3倍化は、ミシシッピデルタ周辺の水域での漁獲量の増加と相関している。 [31]しかし、これらの栄養分の流入は、}メキシコ湾で季節的な低酸素状態（酸素濃度が2～3 mg L ⁻¹未満、「デッドゾーン」）を引き起こしている。^{[1] [8]}河口域および沿岸域では、栄養分の流入量が多いと一次生産（植物プランクトン、海草、大型藻類など）が増加し、濁度が上昇して水柱全体への光の浸透が減少する。その結果、水中植物の成長が衰え、生息地の複雑性と酸素生産が減少する。一次生産（植物プランクトン、大型藻類など）の増加により、腐敗した有機物（老化した一次生産）が沈み、水柱下部の好気性細菌によって消費される際に、底層水への炭素の流入が生じる。その結果、底層水の酸素消費量は表層水からの酸素の拡散量を上回る。さらに、有害藻類ブルーム（HAB）と呼ばれる特定の藻類ブルームは、神経筋または臓器に損傷を与える化合物として作用する毒素を生成する。これらの藻類ブルームは、他の海洋生物だけでなく人間にも有害である可能性がある。^{[32] [33]}

反応性窒素（Nr）の投入に対する上記のシステム応答は、ほとんどすべて単独で研究されていますが、窒素負荷の問題は、システム境界を越えて栄養素を輸送する複数の経路によって結びついていることがますます研究で示されています。^[1]生態系間のこの連続的な移動は、窒素カスケードと呼ばれています。^[6]（国連環境計画の図を参照）。カスケード中に、一部のシステムはNrを蓄積し、その結果、カスケードに時間差が生じ、Nrが蓄積する環境へのNrの影響が強まります。最終的に、人為的なNrの投入は蓄積されるか、脱窒されますが、Nrの蓄積と脱窒の相対的な重要性を決定することについてはほとんど進歩がなく、これは主に科学分野間の統合の欠如によるものです。^{[1] [34]}

地球全体の農業生態系に施された窒素の大部分は、主に脱窒作用によって_窒素に変換されるまで、大気、水生・陸生生態系を通じてカスケード状に拡散する。^[1]陸生の脱窒作用は気体中間体（一酸化窒素 [NO] と亜酸化窒素 [N _{2 O]）を生成するが、大気中の窒素は}窒素のシンクであるため、最後のステップである微生物による窒素生成_が重要である。 ^{[34]多くの研究により、管理された緩衝帯と湿地は、}脱窒作用によって農業システムから大量の硝酸塩（NO ₃ ⁻ ）を除去できることが明確に実証されている。^[35]このような管理は、望ましくないカスケード効果を弱め、環境中の窒素の蓄積を排除するのに役立つ可能性がある。^[1]

人間の活動は、地球規模およびほとんどの地域における窒素循環を支配している。^[36]窒素流入は、陸上および水生システムにおける栄養循環と在来種の多様性の両方に悪影響を及ぼすことがわかっている。実際、食物網への長期的な影響により、窒素流入は海洋システムにおける最も重要な汚染問題であると広く考えられている。^[8]陸上および水生生態系の両方において、窒素濃縮に対する反応はさまざまであるが、一般的に繰り返し取り上げられるテーマは、システムの栄養保持能力における閾値（窒素飽和度など）の重要性である。窒素カスケードを制御するためには、科学分野の統合と窒素貯蔵および脱窒速度に関するさらなる研究が必要である。^[34]

• 惑星の限界

この記事には、 Environmental Health Perspectives. National Institutes of Health からのパブリック ドメイン資料が組み込まれています。

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