ヘルマン・ジョセフ・ミュラー

ヘルマン・ジョセフ・ミュラー フォーメモリRS
1952年のミュラー
生まれる	( 1890-12-21 )1890年12月21日 ニューヨーク市、米国
死亡	1967年4月5日(1967-04-05)（享年76歳） インディアナポリス、インディアナ州、米国
母校	コロンビア大学
知られている	放射線の遺伝的影響
配偶者たち	ジェシー・マリー・ジェイコブス（1923年生まれ） ドロテア・カントロヴィッツ (m. 1939)
子供たち	2名（デビッド・E・ミュラーを含む）
親族	マラ・トゥン（孫娘）
受賞歴	1927 ニューカム・クリーブランド賞 1946年ノーベル生理学・医学賞 ロンドン・リンネ協会のダーウィン・ウォレス賞（1958年） 王立協会外国人会員[1] 1963年 ヒューマニスト・オブ・ザ・イヤー（アメリカヒューマニスト協会）
科学者としてのキャリア
フィールド	遺伝学、分子生物学
博士課程の指導教員	トーマス・ハント・モーガン
博士課程の学生	シャーロット・アウアーバッハ H. ベントレー・グラス クラレンス ・ポール・オリバー ・エロフ アクセル・カールソン ウィルソン・ ストーン グイド ・ポンテコルヴォ

ヘルマン・ジョセフ・ミュラー（1890年12月21日 - 1967年4月5日）は、アメリカの遺伝学者であり、「X線によって突然変異が誘発されるという発見」により1946年にノーベル生理学・医学賞を受賞した。 ^{[2]ミュラーは、}核戦争と核実験による放射性降下物の長期的な危険性について警告し、その結果、これらの行為に対する世間の監視が強化された。

ミュラーはニューヨーク市で、フランシス（ライオンズ）と金属加工職人のヘルマン・ジョセフ・ミュラー・シ​​ニアの息子として生まれた。ミュラーは3世アメリカ人で、父方の祖先はもともとカトリック教徒で、コブレンツから米国に移住した。^[3]母の家族はユダヤ人（スペイン系とポルトガル系ユダヤ人の子孫）と英国国教会の混血で、英国から移住してきた。^{[3] [4]}いとこにはアルフレッド・クローバー（クローバーはアーシュラ・ル＝グウィンの父）がおり、そのもう一親等にはハーバート・J・ミュラーがいた。^[3]青年期のミュラーはユニテリアン教会に通い、汎神論者を自認していたが、高校では無神論者になった。^{[5]公立学校では優秀な成績だった。16歳で}コロンビア大学に入学彼はメンデルの遺伝理論（染色体説）と、進化の基礎としての遺伝子変異と自然淘汰の概念に早くから賛同した。彼は生物学クラブを結成し、優生学の提唱者にもなった。生物学と社会の関係は彼の永遠の関心事となった。ミュラーは1910年に文学士の学位を取得した。^[6]

ミュラーは大学院までコロンビア大学に残った（当時、EBウィルソンとその学生のおかげで、アメリカで傑出した動物学プログラムだった）。学部生のボトルウォッシャーのアルフレッド・スターテバントとカルビン・ブリッジスが彼の生物学クラブに加わった後、彼はトーマス・ハント・モーガンのハエ研究室のショウジョウバエの遺伝学の研究に興味を持つようになった。1911年から1912年にかけて、彼はコーネル大学で代謝を研究したが、コロンビア大学との関わりは続けた。彼は、モルガンの実験から最初の遺伝子地図が出現したときからショウジョウバエの研究を追い、1912年に（2年間の非公式な参加の後）モルガンのグループに加わった。^[7]

ハエのグループでは、ミュラーの貢献は主に理論的なものであり、実験結果の説明や新しい実験のアイデアや予測などであった。しかし、ショウジョウバエ研究の台頭する共同文化では、アイデアではなく結果に基づいて功績が認められたため、ミュラーは主要な出版物から除外されたことに不満を感じた。^[8]

1914年、ジュリアン・ハクスリーはミュラーに、設立されたばかりのウィリアム・マーシュ・ライス研究所（現在のライス大学）での職を提供した。ミュラーは急いで哲学博士号を取得し、1915年から1916年の学年度の初めにヒューストンに移った（学位は1916年に授与された）。ライス大学でミュラーは生物学を教え、ショウジョウバエの研究を続けた。1918年、彼はヒューゴ・ド・フリースの突然変異説の基礎となったマツヨイセンノウの劇的な不連続な変化の説明を提唱した。「均衡した致死」によって劣性突然変異が蓄積され、まれな交差イベントによってこれらの隠れた形質が突然発現するというものである。言い換えれば、ド・フリースの実験はメンデルの染色体理論によって説明可能であった。ミュラーの研究は、突然変異率と致死突然変異にますます焦点を当てるようになった。 1918年、第一次世界大戦へのアメリカの参戦に伴い、多くの学生や助手が徴兵されたため人員が不足していたモーガンは、ミュラーを説得してコロンビア大学に戻り、教鞭をとり、実験プログラムを拡大させた。^[9]

コロンビアでは、ミュラーと長年の友人で共同研究者のエドガー・アルテンバーグが致死的突然変異の研究を続けました。このような突然変異を検出する主な方法は、メスのハエの子孫の性比を測定することでした。彼らは、X 染色体の劣性突然変異が原因で、性比が 1:1 から変化すると予測しました。劣性突然変異はオス (2 番目の X 染色体に機能的対立遺伝子がない) にのみ発現します。ミュラーは突然変異率が温度に大きく依存することを発見し、自然突然変異が支配的なモードであると考えました (そして、当初は電離放射線や化学物質などの外部要因の役割を軽視しました)。1920 年、ミュラーとアルテンバーグは、突然変異したショウジョウバエの羽のサイズを決定する「修飾遺伝子」に関する重要な論文を遺伝学誌に共同執筆しました。 1919年、ミュラーは交差を抑制すると思われる突然変異体（後に染色体逆位であることが判明）の重要な発見を行い、突然変異率研究に新たな道を開いた。しかし、彼のコロンビア大学での任期は継続されず、テキサス大学からのオファーを受け入れ、1920年の夏以降コロンビア大学を去った。^[10]

ミュラーは1920年から1932年までテキサス大学で教鞭をとった。テキサスに戻って間もなく、以前から求愛していた数学教授ジェシー・マリー・ジェイコブスと結婚した。テキサスで働き始めた頃、ミュラーのショウジョウバエの研究はなかなか進まなかった。突然変異率の研究で得たデータは解釈が難しかったからである。1923年にラジウムとX線を使い始めたが^[11]、放射線はショウジョウバエを不妊にしてしまうため、放射線と突然変異の関係を測定するのは困難だった。この時期に、彼は優生学と人類遺伝学にも関わるようになった。出生時に引き離された双子の研究を行い、IQには強い遺伝的要素があることを示しているようだった。ミュラーは優生学運動の新しい方向性（反移民など）には批判的だったが、積極的優生学の見通しには希望を持っていた。^{[12] [13]} 1932年、第3回国際優生学会議でミュラーは演説し、「優生学は人類を完成させるかもしれないが、それは共通の利益のために意識的に組織された社会においてのみである」と述べた。^[14]

1926年、一連の大きな進歩が始まった。11月、ミュラーはX線照射量を変えて2つの実験を行った。2番目の実験では、1919年に発見した交差抑制株（「ClB」）を使用した。放射線と致死的突然変異の間には、明確で定量的な関係がすぐに現れた。ミュラーの発見は、ベルリンで開催された第5回国際遺伝学会議で「遺伝子組み換えの問題」と題する論文を発表した後、メディアで大きな話題となり、20世紀初頭の著名な知識人の一人となった。1928年までに、他の人々が彼の劇的な結果を再現し、スズメバチやトウモロコシなどの他のモデル生物にまで拡大した。その後数年間、彼は放射線被曝が人間に及ぼす危険性（X線装置を頻繁に操作する医師や、顧客の足に放射線を照射する靴販売者など）を宣伝し始めた。^[15]

彼の研究室は急速に成長したが、大恐慌の始まりとともに再び縮小した。特に株式市場の暴落後、ミュラーは資本主義の見通しについてますます悲観的になった。彼の研究室を訪れるメンバーの中にはソ連出身者もおり、彼は非合法の左翼学生新聞「ザ・スパーク」の編集と配布を手伝った。それはミュラーにとって科学的にも個人的にも困難な時期だった。彼の結婚生活は崩壊し、テキサスでの生活にますます不満を募らせていた。一方、皮肉なことに、環境と遺伝学のこれまで無視されてきたつながりを指摘した彼自身の研究によって優生学運動の衰退が早まり、人類進化の未来に関する彼の考えが公共の場で影響力を弱めていった。^{[16]ニューヨークで開催された}第3回国際優生学会議でのミュラーの演説は、科学における大衆運動としてのゴルトン主義、そしておそらく優生学そのものの終焉を告げたとされている。ミュラーの弟子である彼は、ミュラーの演説が「優生学協会の活動をほぼ終わらせた」と言うだろう。^[17]ミュラーは集まった人々に対し、資本主義体制が個人の行動の誤った動機を生み出すため優生学の理想はもはや達成できないと語り、支配階級の性質と彼らが作り出している社会のタイプを軽蔑した。^[18]

1932年9月、ミュラーはロシア人遺伝学者ニコライ・ティモフェエフ＝レスォフスキーのもとで研究するためにベルリンに移った。短期間の休暇のつもりだったこの旅行は、8年間に渡って5カ国を巡る旅にまで延びた。ベルリンで、彼は後に生物学界で重要となる2人の物理学者、ニールス・ボーアとマックス・デルブリュックに出会った。ナチス運動はドイツから科学者の才能が急速に国外へ流出するのを促しており、ミュラーは国家社会主義の政治に特に反対していた。FBIはミュラーが「火花」に関与したことを理由に捜査していたため、彼はソ連（彼の政治信条により適した環境）に行くことを選んだ。1933年、ミュラーと妻は和解し、息子のデイヴィッド・E・ミュラーと妻はヘルマンとともにレニングラードに移住した。そこで彼は遺伝学研究所にショウジョウバエ研究室の基本的な機器（ハエを含む）を輸入し、研究室を開設した。研究所は1934年にモスクワに移転し、ミュラーと妻は1935年に離婚した。^[19]

ソ連では、ミュラーは大規模で生産性の高い研究室を監督し、医療遺伝学の研究を組織した。彼の研究のほとんどは、遺伝学と放射線のさらなる研究であった。彼はそこで、1910年に主要なアイデアが書かれた優生学の本「夜を抜けて」を完成させた。 ^[20]しかし、1936年までに、ヨシフ・スターリンの抑圧的な政策とルイセンコ主義の台頭により、ソ連は生活と仕事にますます問題のある場所となっていた。ミュラーとロシアの遺伝学コミュニティの多くは、トロフィム・ルイセンコと彼のラーマルク進化論に反対するためにできる限りのことをしたが、スターリンが彼の優生学の本の翻訳を読んで「不快に思い、それに対する攻撃を準備するよう命じた」ため、ミュラーはすぐにソ連を去らざるを得なくなった。^[21]この時までに、ミュラーはすでに休職を申請していた。ルイセンコ裁判のニュースはアメリカにも伝わり、離婚後、息子のデイヴィッドはアメリカで育てられていた。^[22]研究所の公式声明では、生物学的決定論は否定された。「社会の発展は生物学的法則ではなく、より高次の社会法則に従う。動物界の法則を人類に広めようとする試みは、人間を獣のレベルに引き下げようとする試みである。」^[23]

ミュラーは、約250種のショウジョウバエを所有し、マドリードとパリに短期間滞在した後、1937年9月にエディンバラ大学に移った。1938年、戦争が迫る中、彼は米国で恒久的な職を探し始めた。彼はまた、ドイツ難民のドロテア・「テア」・カントロヴィッチとの交際を開始し、1939年5月に結婚した。その年の後半、第7回国際遺伝学会議がエディンバラで開催された。ミュラーは「遺伝学によって世界の人口を最も効果的に増やすにはどうすればよいか」という問いに応えて「遺伝学者の宣言」 ^[24]を書いた。彼はまた、当時は直接的な物理的証拠がほとんど存在しなかった遺伝子の存在について、遺伝学の永遠の虻であるリチャード・ゴールドシュミットと論争を繰り広げた^{[25] 。}

1940年に米国に戻ったマラーは、アマースト大学のオットー・C・グレイザー研究室で終身在職権のない研究職に就いた。米国が第二次世界大戦に参戦した後、彼の職は無期限に延長され、教育も含まれるようになった。この時期のショウジョウバエに関する研究は、自然発生的な突然変異（放射線誘発性ではない）の割合を測定することに集中していた。この時期、研究員の不足と実験的に困難なプロジェクトが重なり、マラーの論文発表率は大幅に低下した。しかし、彼はマンハッタン計画（それが何であるかは知らなかったが）の顧問を務めたほか、レーダーの突然変異効果の研究にも携わった。マラーの任期は1944年から1945年の学年度をもって終了し、社会主義的な政治活動から生じた困難にもかかわらず、インディアナ大学の動物学教授の職を得た。^[26] ここで彼はブルーミントンのビネガーヒル地区にあるオランダ植民地復興様式の家に住んでいた。 ^[27]

1946年、ミュラーは「X線によって突然変異が誘発されるという発見」によりノーベル生理学・医学賞を受賞した。遺伝学、特に遺伝子の物理的・生理学的性質は生物学の中心的なテーマとなりつつあり、X線による突然変異誘発は多くの最近の進歩の鍵となった。その中には、 1941年に1遺伝子1酵素仮説を確立したジョージ・ビードルとエドワード・テイタムのアカパンカビに関する研究がある。^{[28]ミュラーはノーベル賞受賞講演で、}突然変異を誘発しない放射線量の閾値は存在しないと主張し、これが放射線ががんのリスクに与える影響に関する線形閾値なしモデルの採用につながった。 ^[29]

広島と長崎への原爆投下を受けてのノーベル賞受賞により、ミュラーが20年間訴え続けてきた主題、すなわち放射線の危険性に世間の注目が集まった。1952年、核放射性降下物が社会問題となった。クロスロード作戦以来、核実験による放射線障害と死亡に関する証拠が次々と明らかになっていく中、ミュラーと他の多くの科学者は、核戦争の脅威を和らげるためにさまざまな政治活動に取り組んだ。1954年のキャッスル・ブラボーの放射性降下物論争により、この問題はさらに緊急性を増した。^{[要出典] 1955年、ミュラーは}ラッセル・アインシュタイン宣言に署名した11人の著名な知識人の一人で、その結果として1957年に核兵器の管理を議論した第1回パグウォッシュ会議が開催された。 ^{[30] [31]彼は、ノーベル賞を受賞した化学者}ライナス・ポーリングが提唱した、核兵器実験の停止を求める1958年の国連請願書に（他の多くの科学者とともに）署名した。^[30]

放射線の突然変異誘発への影響に関するミュラーの意見は、レイチェル・カーソンの著書『沈黙の春』^{で引用されているが[32]}、一部の科学者はミュラーの意見を批判している。遺伝学者のジェームズ・F・クロウはミュラーの見解を「人騒がせ」と呼び、それが一般大衆に「他のリスクと比較して低レベル放射線に対する不合理な恐怖」を生み出したと書いている^{[33] [34]。また、ミュラーの意見は}原爆被爆者の研究やマウスの研究によって裏付けられておらず^{[35] 、彼が支持する}閾値なし線形モデルと矛盾する別の研究を無視したため、このモデルを支持する政策策定に影響を与えたと主張されている^{[29] 。}

ミュラーは1942年にアメリカ芸術科学アカデミー、 1947年にアメリカ哲学協会の会員に選出された。 ^{[36] [37]ミュラーは1958年に}ロンドン・リンネ協会のダーウィン・ウォレス賞を受賞し、1955年には会員であった米国科学アカデミーのキンバー遺伝学賞を受賞した。^{[38] [39]} 1956年から1958年までアメリカヒューマニスト協会の会長を務めた。^[40]アメリカ数学会は1958年に彼をギブス講師に選んだ。^[41] 彼は1964年に引退した。^[42]ショウジョウバエの遺伝の基本単位である染色体腕は、ミュラーに敬意を表して「ミュラー要素」と名付けられている。^[43]彼は1967年に亡くなった。

HJ ミュラーとSF作家のウルスラ・K・ル・グウィンは従兄弟同士であった。彼の父（ヘルマン・J・ミュラー・シ​​ニア）と彼女の父の母（ヨハンナ・ミュラー・クローバー）は兄弟であり、ニコラス・ミュラーの子どもであった。ニコラスは1848年に米国に移住し、その際に名前からウムラウトを削除した。もう一人の従兄弟はハーバート・J・ミュラーであり、彼の祖父オットーはニコラスの別の息子であり、ヘルマン・シニアとヨハンナの兄弟であった。^[44]

ミュラーの貢献についての最近の回顧的な記事で、ジェームズ・ハーバー^[45]は次のように書いている。

ショウジョウバエの遺伝学者ヘルマン・ミュラーは、そのような分子が備えていなければならない基本原理を思い描いていました。それは、自動組み立てが可能で、変化しやすいが、同時に安定していることです。彼はこれらの特性を先見的に検討した後、驚くべき予測を立てました。遺伝物質とその特性について学ぶには、ショウジョウバエを研究するのではなく、細菌とそのバクテリオファージを研究する必要がある、というものでした。

彼は世界憲法を起草するための会議を招集する協定の署名者の一人でした。^{[46] [47]}その結果、人類史上初めて、地球連邦の憲法を起草し採択するための世界制憲議会が招集されました。^[48]

ミュラーには、現在ニューメキシコ大学名誉教授であるヘレン・J・ミュラーという娘がいた。彼女の娘のマラ・トゥンもニューメキシコ大学教授である。彼の息子デビッド・E・ミュラーはイリノイ大学とニューメキシコ州立大学の数学とコンピュータサイエンスの名誉教授であり、2008年にニューメキシコ州ラスクルーセスで亡くなった。デビッドの母親はジェシー・ジェイコブス・ミュラー・オッファーマン（1890–1954）で、ヘルマンの最初の妻である。ヘレンの母親はドロテア・カントロヴィッチ・ミュラー（1909–1986）で、ヘルマンの2番目の妻で、1940年にドイツ系ユダヤ人難民として米国に来た。^[3]彼はミリー・ベネットと短い関係を持っていた。^[49]

• ライサ・L・バーグ
• エロフ・アクセル・カールソン
• H.ベントレーグラス
• CPオリバー
• ウィルソン・ストーン

元ポスドク研究員

• ジョージ・D・スネル

学部生として研究室で働いた

• カール・セーガン

• ハーマン・ジョセフ・ミュラー『現代の自然概念』（ SUNY Press、1973年）。ISBN 0-87395-096-8 。
• ハーマン・ジョセフ・ミュラー『人間の未来の生得権』（SUNY Press、1973年）。ISBN 0-87395-097-6。 
• HJ ミュラー『夜を抜けて：生物学者の未来観』（ヴァンガード・プレス、1935 年）。
• HJ ミュラー著『遺伝学の研究：HJ ミュラー選集』（インディアナ大学出版、1962 年）。

• 突然変異誘発
• ベイトソン・ドブジャンスキー・ミュラーモデル
• 胚芽選択のリポジトリ
• ミュラーのラチェット
• ミュラーのモーフ
• 生物学の歴史
• 遺伝学の歴史
• モデル生物の歴史
• ユダヤ人ノーベル賞受賞者リスト

• Nobelprize.org の Hermann J. Muller1946年12月12日のノーベル賞受賞講演「突然変異の産出」を含む
• ヘルマン・ジョセフ・ミュラー —米国科学アカデミーの伝記
• インディアナ大学アーカイブ所蔵のミュラー原稿（1910～1967年）
• 真実ではないこと、巧妙な言い逃れ、盲信による線形閾値なし（LNT）教義の起源について、エドワード・J・カラブレーズ、Environmental Research 142（2015）432-442。
• ヘルマン・J・ミュラーコレクション コールド・スプリング・ハーバー研究所アーカイブ