バクテリオロドプシン

バクテリオロドプシン
ハロバクテリウム・サリナルムのバクテリオロドプシンホモ三量体を細胞質側から見た図。結合したレチナールは黒色で示されている。PDB：6RQP
識別子
生物	ハロバクテリウム・サリナルム
シンボル	バップ
UniProt	P02945
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バクテリオロドプシン（Bop）は、古細菌、特にユーリ古細菌門のハロ古細菌によって利用されるタンパク質です。^{[ 1 ]}これはプロトンポンプとして機能し、光エネルギーを捕捉して、細胞膜を介してプロトンを細胞外に輸送します。 ^{[ 2 ]}その結果生じるプロトン勾配は、その後化学エネルギーに変換されます。^{[ 3 ]}

ハロバクテリウム・サリナルム膜におけるバクテリオロドプシンとATPシンターゼ間の化学浸透結合

バクテリオロドプシンは、一部のハロアーキア、特にハロバクテリウム・サリナルム（以前はH. halobiumとして知られていた）に見られる光駆動型H ⁺イオン輸送体である。このタンパク質によって生成されるプロトン駆動力は、ATPシンターゼによってアデノシン三リン酸（ATP）の生成に利用される。バクテリオロドプシンを発現することで、アーキア細胞は炭素源がなくてもATPを合成することができる。^{[ 4 ] [ 5 ]} 

バクテリオロドプシンは、通常「紫膜」と呼ばれる二次元結晶パッチに存在する27 kDaの膜貫通タンパク質で、古細菌細胞の表面積のほぼ50%を占めることがあります。六角形格子の繰り返し要素は、それぞれが他の鎖に対して120度回転した3つの同一のタンパク質鎖で構成されています。 ^{[ 6 ]}各モノマーは、7つの膜貫通αヘリックスと細胞外側に面した2本のβシートを持っています。^{[ 7 ] [ 8 ]} 

バクテリオロドプシンは、バクテリオオプシンとして知られるタンパク質前駆体として合成され、翻訳後に広範囲にわたる修飾を受ける。^{[ 9 ] [ 10 ]}修飾内容は以下のとおりである。

• レチナール分子をシッフ塩基を介してLys216残基に共有結合させ、レチニリデン発色団を生成する。^{[ 11 ]}
• シグナルペプチド、N末端の最初の13アミノ酸の切断、および残基Gln14のピログルタミン酸への変換^{[ 12 ]}
• C末端の残基Asp262の除去^{[ 12 ]}

バクテリオロドプシン分子は紫色で、緑色の光（波長範囲 500～650 nm ）を最も効率的に吸収します。天然の膜では、このタンパク質は 553 nm で最大吸収を示しますが、界面活性剤を加えると三量体構造が破壊され、発色団間の励起子結合が失われ、結果として単量体構造では 568 nm で最大吸収を示します。^{[ 13 ] [ 14 ]}

バクテリオロドプシンは幅広い励起スペクトルを持つ。検出波長が700～800  nmの場合、励起波長470  ～650  nm（ピークは570  nm）で顕著な発光が検出される。^{[ 15 ]} 633 nmで励起すると 、発光スペクトルは650  ～850  nmで顕著な強度を示す。^{[ 16 ]}

バクテリオロドプシンは微生物ロドプシンファミリーに属します。その相同体には、アーキアロドプシン^{[ 21 ]} 、光駆動型塩化物ポンプであるハロロドプシン（結晶構造も知られています）、およびチャネルロドプシンなどの直接光活性化チャネルが含まれます。

バクテリオロドプシンは、網膜で光を感知する色素である脊椎動物のロドプシンに似ています。ロドプシンもレチナールを含みますが、ロドプシンとバクテリオロドプシンの機能は異なり、アミノ酸配列の類似性も限られています。ロドプシンとバクテリオロドプシンはどちらも7TM受容体ファミリーのタンパク質に属しますが、ロドプシンはGタンパク質共役受容体であり、バクテリオロドプシンはそうではありません。電子結晶学を用いて原子レベルのタンパク質構造を初めて得たのは、1990年にバクテリオロドプシンの構造が解明された時でした。^{[ 22 ]}その後、結晶構造がこれらのタンパク質にも利用可能になる前に、Gタンパク質共役受容体のモデルを構築するためのテンプレートとして使用されました。原子間力顕微鏡とフェムト秒結晶学を用いて、雲母^{[ 23 ] [ 24 ]}とガラス基板の両方で過剰に研究されています。 ^{[ 25 ]}

細菌、藻類、植物におけるその他の光合成系はすべて、バクテリオロドプシンではなくクロロフィルまたはバクテリオクロロフィルを利用している。これらもプロトン勾配を生成するが、他の複数のタンパク質からなる電子伝達鎖を介した、全く異なる、より間接的な方法である。さらに、クロロフィルは「アンテナ」と呼ばれる他の色素によって光エネルギーの捕捉を補助されるが、これらはバクテリオロドプシンを基盤とする系には存在しない。光合成は、細菌と古細菌でそれぞれ少なくとも2回独立に進化してきた可能性がある。

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  バクテリオロドプシンの単量体で、7つの垂直アルファヘリックスの間にレチナール分子が存在する（PDB ID: 1X0S ^{[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]}）。もう1つの小さなヘリックスは水色、ベータシートは黄色である。
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  細胞外側ECから見た、各サブユニットに1つのレチナール分子を含むバクテリオロドプシン三量体（ PDB ID: 1X0S ^{[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]}）

• 微生物ロドプシン
• プロテオロドプシン
• オプシン
• アーキエロドプシン
• 紫色の地球仮説

• バクテリオロドプシン：今月の分子、デビッド・グッドセル著、RCSBタンパク質データバンク
• タンパク質ベースの人工網膜の製造：微小重力環境への曝露後のバクテリオロドプシンの機能と安定性の特性評価、ニコール・ワグナーおよびジョーダン・グレコ著