糸状仮足

糸状仮足（フィロポディア、英: filopodium）は、遊走細胞においてラメリポディアの先端を超えて伸びる細い細胞質突起である。^[1]ラメリポディア内のアクチンリブはマイクロスパイクと呼ばれ、ラメリポディアを超えて伸びたものは糸状仮足と呼ばれる。^{[2]糸状仮足には、}ファシンやフィンブリンなどのアクチン束形成タンパク質によって束に架橋されたマイクロフィラメント（アクチンフィラメントとも呼ばれる）が含まれる。^[3]糸状仮足は基質と焦点接着を形成し、基質を細胞表面に結合させる。^[5]多くの種類の遊走細胞は糸状仮足を示し、これは化学向性の合図の感知と、その結果生じる方向性のある運動の変化の両方に関与していると考えられている。

RhoファミリーのGTPase、特にCdc42とその下流中間体の活性化は、 Ena/Vasp相同タンパク質によるアクチン繊維の重合をもたらす。^[6]成長因子は受容体チロシンキナーゼに結合し、アクチンフィラメントの重合を引き起こし、これが架橋されると、糸状仮足の支持細胞骨格要素を構成する。Rho活性は、アクチンフィラメントを糸状仮足膜にリンクするエズリン-モエシン-ラディキシンファミリータンパク質のリン酸化による活性化ももたらす。 ^[6]

糸状仮足は、感知、移動、神経突起の成長、細胞間相互作用において役割を果たしている。^{[1] [さらなる説明が必要]}脊椎動物の傷を閉じるために、成長因子が線維芽細胞内の糸状仮足の形成を刺激し、線維芽細胞の移動と傷の閉鎖を誘導する。^[7]マクロファージでは、糸状仮足は貪食触手として機能し、結合した物体を細胞に向かって引っ張って貪食する。^[8]

多くの細胞型に糸状仮足がある。^[要出典]糸状仮足の機能は、ニューロンの経路探索、^[9]シナプス形成の初期段階、^[10] 免疫系の樹状細胞による抗原提示、^[11]マクロファージによる力の発生、 ^[12]ウイルス伝播[ ^13]に起因すると考えられている。糸状仮足は、創傷閉鎖、 ^[14]ショウジョウバエ胚の背側閉鎖、^[15]細胞性粘菌の走化性、^[16] Delta-Notchシグナル伝達、^{[17] [18]}血管形成、^[19]細胞接着、^[20]細胞移動、および癌転移と関連付けられている。^特定の種類の糸状仮足には、^{マイクロスパイク}、偽足、薄糸状仮足、^[21]厚糸状仮足、^[22]グリオポディア、^[23]ミオポディア、^[24]浸潤仮足、^[25]ポドソーム、 [ ²⁶ ]テロポディア、^[27]トンネルナノチューブ^[28]樹状突起など、様々な名前が付けられています。

糸状仮足は、細菌が細胞間を移動し、宿主の免疫システムを回避するためにも使用されます。細胞内細菌であるエーリキアは、感染の初期段階で病原体によって誘導された宿主細胞の糸状仮足を介して細胞間を輸送されます。^{[29]糸状仮足は、ヒトの網膜色素上皮細胞（RPE）が}クラミジアを引き起こす細菌であるクラミジア・トラコマティスの基本小体と最初に接触する部分です。^[30]

ウイルスはフィロポディアに沿って細胞体に向かって輸送され、細胞感染を引き起こすことが示されています。^[31]受容体に結合した上皮成長因子（EGF）のフィロポディアに沿った直接輸送も報告されており、フィロポディアの感知機能の提案を裏付けています。^[32]

COVID-19の原因となるコロナウイルス株であるSARS-CoV-2は、感染細胞内に糸状仮足を生成する。^[33]

発達中のニューロンでは、先端の成長円錐から糸状仮足が伸びる。アクチンフィラメントの重合が部分的に阻害され糸状仮足が失われたニューロンでは、成長円錐の伸びは正常のまま続くが、成長の方向が乱れ、非常に不規則になる。^[7]糸状仮足のような突起は、脳内で新しいシナプスが形成される際の樹状突起の形成にも関連している。 ^{[34] [35]}

成体マウスのタンパク質イメージングを用いた研究では、調査した領域内の糸状仮足は、これまで考えられていたよりも桁違いに多く、樹状突起全体の約30%を占めていることが示された。糸状仮足の先端には「サイレントシナプス」があり、これは神経可塑性と柔軟な学習または記憶の一部として採用されるまで不活性であり、これまでは主に成長中の成体前の脳に存在し、時間の経過とともに消滅すると考えられていた。^{[36] [37] [さらに説明が必要]}

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