エゾサンショウウオ

エゾサンショウウオ
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	両生類
注文：	ウロデラ
家族：	サンショウウオ科
属:	ヒノビウス
種：	H.リターダトゥス
二名法名
ヒメサンショウウオ （ダン、1923）
同義語（ダン、1923）
サトビウス・リタダトゥス

エゾサンショウウオ（Hynobius retardatus ）は、日本語ではエゾサンショウウオ、登別サンショウウオ、エゾサンショウウオとも呼ばれ^{[2] 、}サンショウウオ科に属するサンショウウオの一種です。1923年以前は、この種は二名学名のSatobius retardatusでも分類されていました。H . retardatusは、日本の最北端の県である北海道に固有です^[3]。この種は池型のサンショウウオであり^[3]、その自然の生息地は温帯林、温帯低木地、沼地、淡水湿地、断続的な淡水湿地、淡水泉、灌漑地、運河、溝 です。

この種は1923年にアメリカの爬虫類学者 エメット・リード・ダンによって発見されたが、同年、ヒダサンショウウオやアンバーサンショウウオの種が発​​見された。H . retardatusは、登別地域の東端にある倶多楽湖（クッタラ湖）内で初めて観察されたが、この特定の個体群は現在絶滅している。^[3]エゾサンショウウオという名前は、北海道の古い名前であるエゾに由来している。^[4]

成体のエゾサンショウウオは体長が115～200 mm（4.52～7.87インチ）に達する。陸生の成体の後肢には5本の指がある。成体の体色は暗褐色で、水生の幼体も同様に暗褐色で、体全体に金色の斑点が散りばめられている。^[5]

エゾサンショウウオは同属の他種とは遠縁である。^[6]この種のユニークな特徴は、個体が20対の染色体しか持たないことである。これは、ヒョウ属の他のサンショウウオに見られる28～29対よりも大幅に少ない。^[7]

エゾサンショウウオは北海道の高山林や草原にのみ生息しており、周辺の島々には生息していない。^[8]

エゾサンショウウオは、ユーラシア大陸から陸橋を経由して北海道に移住した可能性が高い。これらの陸橋は、約1万年前の最終氷期の終わりまで、2つの地域を結んでいた。H . retardatusの分岐はこの移住よりはるかに古く、1400万年から1800万年前に起こった。この時間枠には、日本列島が最初に太平洋から隆起した中新世、鮮新世、更新世の一部が含まれる。^[9]

地理的に離れたH. retardatusの個体群は形態に大きな違いがあり、北海道東部の帯広市の個体群の一部は成体の体格が大きく、卵嚢の大きさと直径も大きい。これらの大きさの違いから、一部の研究者は暫定的にこの種を「大型」型と「普通」型に分けざるを得なくなった。大型型と普通型は見た目の形態が異なるものの、遺伝的には分類上の階級で分けられるほど明確に区別できるわけではない。^[7] H. retardatusの個体間の形態の違いは、獲物に対する誘導防御とこの種の幼生間での共食いが蔓延していることに起因する可能性がある。^[10]

H. retardatusは北海道に多く生息する固有種で、北海道全域に広く分布している。[ ^{7]日本では、}サンショウウオ属の中では最北端の種である。 ^{[3] [7]}日本国内では、胆振地方^[11]、 茅部郡^{[3] 、}帯広市、千歳市、^[7] 函館市、北見市、えりも町、天塩町、野幌森林公園などで個体群が確認されている。^[9]

エゾサンショウウオは静水性淡水生息地でのみ生息できるため、移動が制限されており、個々の個体群間の遺伝子流動は非常に低いレベルを示しています。しかし、山脈によって隔てられているにもかかわらず、野幌と北見の個体群間では比較的高いレベルの遺伝子流動が記録されています。^[9]

成虫はカタツムリやミミズなどの無脊椎動物を食べる。H . retardatusの幼虫は、ニホンアカガエル（Rana pirica）^{[10] [11]}やエゾヒガエル^[4]などの複数のカエル種のオタマジャクシ、イトミミズ[ ^12]、ヨコエビ類、トビケラの幼虫[ ^11]、さらにはシベリアサンショウウオの幼虫を食べることが知られている。^[13]獲物が乏しい場合、幼虫による共食いは珍しくない。^[4] H. retardatusは他のサンショウウオ種と同様に、口を開けた場所にとどまり、獲物を丸呑みする捕食者である。^[10]

H. retardatusの水生幼生は、獲物の入手可能性と誘導防御、および同種の幼生間のサイズの非対称性に影響される特定の状況下で共食いを行うことが知られています。ニホンアカガエルのオタマジャクシ ( R. pirica ) の中には、 H. retardatus の幼生による捕食を減らすために、より厚い体に適応しているものもいます(口が狭いため)。これに応じて、エゾサンショウウオの幼生は、より長い体、より広い頭、比較的大きな口を開けた大型モルフに成長することができ、より大きな獲物を消費することができます。しかし、H. retardatus の幼生の小型と大型の違いが大きくなるにつれて、共食いの傾向も大きくなります。エゾサンショウウオは同種の獲物と異種の獲物を区別することができ、異種の獲物を好むようですが、太いR. piricaのオタマジャクシの出現頻度が高く、 H. retardatusの幼生間の非対称性が大きいため、より大きな形態の幼生は共食いを強いられます。^[10]

人工的に同種の餌だけを与えられたH. retardatusの幼生は、高密度環境にさらされると共食い型に発達する可能性が高くなることがわかった。これらの幼生はより大きな体と相対的な頭幅を発達させた。高密度環境下で異種の餌であるイトミミズ（イトミミズ）を与えられた幼生は、頭幅は増加したが、体の大きさは変化しなかった。共食い型への発達は、密度と餌の化学的および視覚的手がかりの両方の影響を受ける。野生個体群の観察により、池内での共食い型二形性は発達の初期段階に限られ、発達が進むにつれて消失することが明らかになった。^[12]

エゾサンショウウオの繁殖期は4月から5月で、卵は5月上旬から中旬にかけて孵化する。^{[10] [12] [9]この種は二相性の生活環を持ち、最初の段階は水生幼生として過ごし、}変態後の2番目の段階は陸生成体として陸上で過ごす。^[11]

エゾサンショウウオは幼生期に前肢と後肢に指間膜を発達させる。水生幼生を産む他のサンショウウオ種と同様に、前肢が最初に発達する。前肢の発達の初期段階では槍に似た形態を示し、尖った指間膜の両側に対称的な指が発達し、3本の指が生えて膜が消える。この特徴は池に生息する他の水生幼生によく見られるが、流れの速い小川で成長する幼生には見られない。^[3]

クッタラ湖で発見されたエゾサンショウウオの個体群は幼形形成を示しており、これは成体が変態して性成熟に達した後も幼生の特徴を維持するメカニズムである。このメカニズムは多くのサンショウウオ種に共通しており、10のサンショウウオ科のうち9つに見られるが、サンショウウオ科ではまれであり、H. retardatusとロンドン川サンショウウオ（Batrachuperus londongensis）にのみ記録されている。エゾサンショウウオの幼形形成は、1924年にクッタラ湖の個体群で初めて記録され、1932年に最後に発見された。これらのH. retardatusの個体は性的に成熟していたが、外鰓や尾びれなどの特徴があり、形態的にはこの種の幼生に類似していた。この個体群の正確な絶滅年は不明であるが、おそらく湖の生息地にサケが導入されたことに起因すると考えられる。^[11]

クッタラ湖の個体群が消滅した後、H. retardatusの幼形化はほぼ100年間記録されておらず、その形質は絶滅したと推定されていました。しかし、2020年12月1日と2021年4月5日に、幼形化の雄のような個体3頭が、クッタラ湖から40km圏内の胆振地方で記録されました。3個体は、吻部から肛門までの長さを比較すると変態した雄より14%小さく、この種の水生幼生より2.26倍大きかった。幼形化の雄のような雄の頭の大きさと尾の形を測定したところ、成体の雄と幼生の中間の結果が得られました。3頭のうち2頭は、H. retardatus の幼生に見られるように、逆「V」字型に配置された3対の小さな外鰓枝と鋤骨歯も示していました。同じ2匹の雄は運動精子も持っていたため、すでに性成熟に達しており、幼形性であったことが確認された。^[11]

H. retardatus は両生類では珍しい特徴を持ち、幼生ヘモグロビンから成体ヘモグロビンへの移行は甲状腺の活動とは無関係に起こり、実際の変態期間をはるかに過ぎて最長 2 年間続くことがあります。発達の初期段階では、H. retardatusの肝臓が主な赤血球生成器官です。その後、脾臓が発達のさらに先、ヘモグロビン移行前にその役割を引き継ぎます。移行後、脾臓は赤血球生成の主な源として機能を再開し、H. retardatus個体の生涯を通じてその機能を果たし続けます。幼生ヘモグロビンから成体ヘモグロビンへの移行も、他の多くの両生類種で見られる幼生型から成体型への赤血球の完全な置換とは対照的に、完全に単一の赤血球集団内で起こります。同様のヘモグロビン切り替え方法はマウスでも確認されています。^[14]

エゾサンショウウオはペットとしてインターネットでよく売られている。外来種の導入によっても絶滅の危機に瀕しており、クッタラ湖の個体群が絶滅したのはサケの湖への導入が原因と考えられる。^[11] アライグマは人間によって日本に持ち込まれた外来種で、H. retardatusを捕食することが知られている。^[15]都市化や湿地などの生息地の改変により、人間に近い生息地に生息するエゾサンショウウオの個体数は減少している。