ヨーロッパイワシ

ヨーロッパイワシ
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	条鰭綱
注文：	ニシン目
家族：	アオサギ科
属:	サルディナ アンティパ、1904 年
種：	S.ピルチャードゥス
二名法名
イワシ （ウォルバウム、1792）[2]
同義語
アロサピルチャードゥス クルペア・ピルチャードゥス クルペア・ハレンガス・ピルチャードゥス

ヨーロッパイワシ（Sardina pilchardus）は、単型サルディナ属の条鰭類の一種である。この種の幼魚は、イワシと呼ばれることもある多くの魚類に含まれる。^{[3] [4]}この一般的な種は、北東大西洋、地中海、黒海の水深10～100メートル（33～328フィート）に生息している。^[1]体長は最大27.5センチメートル（10.8インチ）に達し、主にプランクトン性甲殻類を餌とする。^[2]この群れを作る種は、一匹のメスが50,000～60,000個の卵を産む一括産卵魚である。^[2]

ヨーロッパイワシは小型から中型で、やや細長いニシンのような魚です。腹鰭の起点は背鰭よりかなり後ろで、臀鰭の最後の2本の軟条は残りの部分よりも大きいです。上部は緑色またはオリーブ色、脇腹は金色、腹部は銀色です。^[3]

アメリカ産のカリフォルニアイワシ（Sardina sagax）と混同しないように注意したいが、ヨーロッパイワシ（S. pilchardus ）には一列の黒い斑点がない。また、鱗の並びも不規則である。ヨーロッパ種の腹甲板には、より頑丈な竜骨があり、竜骨もより多くなっている。鰓耙はSardina sagaxのものと大きく異なる。^[5]

ヨーロッパイワシは北東大西洋、地中海、黒海に生息する。分布域はアイスランド、ノルウェー南部、スウェーデンから西アフリカのセネガルまで広がる。地中海では西半分とアドリア海では一般的だが、東半分と黒海では珍しい。^[6]回遊性で群れをなす種で、主に沿岸部に生息するが、時には100 km (62 mi) も沖合に移動することもある。日中は主に水深25～55 m (80～180 ft) にいるが、水深100 m (330 ft) まで潜ることもある。夜間は通常水面下10～35 m (33～115 ft) にいる。^[1]

S. pilchardusは、300 種を超える他の種とともに Clupeidae 科に属します。北大西洋地中海イワシとしても知られ、最初に記載されたイワシです。1842年から 1879 年まではClupeaに分類されていました。この属の下で、Gunther (1868) は、末端の口、小さいまたは歯がない、腹中部に完全な一連の鱗板、および臀鰭を一般的な説明として与えました。しかし、Regan (1916、1917) は、この属を亜熱帯のSardinaと熱帯のSardinellaの 2 つの亜属に分割しました。S  . pilchardusと他の 2 種 (例: S. sagaxおよびS. neopilchardus ) はSardinaに分類されました。

スヴェトヴィドフ (1952) は、クルピダエ科に共通する特徴として、背びれがより前方に位置していること、頭部の側線管がより発達していること、臀びれの最後の 2 つの鰭条が細長い葉であること、側面の暗い色素斑、尾びれ葉の基部の細長い鱗、体鱗の断続的な横縞、イワシとイワシの鰓蓋の放射状の縞を挙げた。イワシと他の属とを区別する特徴は、体鱗の大きさが異なることである。より小さな鱗は、より大きな鱗の下に隠れている。^[5]耳石の変異は、S. pilchardus の遺伝的変異ではなく、環境の違いに起因する可能性が高い。^[7]

地中海では、ヨーロッパイワシは秋に沖合に移動し、沿岸水域の変動する水温と塩分濃度よりも、外洋のより深く冷たい水と一定の塩分濃度を好みます。S . pilchardusの産卵は長い幼生期間のある外洋で行われます。S . pilchardusは重要な繁殖者であり、特定の期間（春から夏）にエネルギーを蓄え、それを繁殖に使用します。^[7]産卵は冬に始まり、春先には幼魚、幼生、一部の成魚が海岸に向かって移動し、他の成魚は年内に沿岸に移動します。長い繁殖期間にわたって複数回の卵が産まれ、総繁殖力は50,000～60,000個です。ほとんどの幼魚は1年ほどで性的に成熟し、体長は13～14cm（5.1～5.5インチ）になります。マイワシは8歳くらいで体長約21cm（8.3インチ）に成長します。^[8]

餌は動物プランクトンと植物プランクトンの両方から構成される。動物プランクトンは主にカイアシ類とその幼生で、毎日垂直移動して夜間に水面近くまで餌をとる。成魚のイワシはこれを餌とする。幼魚は日中にも餌をとる。^[8]ヨーロッパイワシは、ヨーロッパアンチョビ（Engraulis encrasicolus ）とともに、プランクトンの消費者として、またヨーロッパメルルーサ（Merluccius merluccius）やヨーロッパアナゴ（Conger conger ）などの大型底生捕食者の餌として、地中海生態系において重要な中間的役割を果たしている。この役割は、水深が浅く、食物連鎖が短く、エネルギーが流域内に保持されるアドリア海で特に顕著であり、イワシとアンチョビの乱獲は生態系に劇的な変化を引き起こす可能性がある。^[8]

S. pilchardusは寿命が短く、成熟が早く、繁殖力が非常に強い種である。幼生期と成体期の両方で分散能力が高く、地中海の亜地域間での遺伝子流動が高く、遺伝的差異が低い。^[7]

S. pilchardusに見られる線虫には、アニサキス科とラフィダスカリダ科が含まれます。しかし、ヨーロッパ、特に地中海で広く食べられている魚であるにもかかわらず、1991年以降、ヒトのアニサキス症の症例はわずか8件しか報告されていません。Fuentesらによる研究 (2022) では、生で食べたり、冷凍して適切に調理しなかった場合でも、 S. pilchardusの摂取はアニサキス属の寄生虫感染による健康被害をもたらす可能性は低いことが示されています。ただし、生で食べるすべての魚と同様に、地中海で捕獲されたイワシや小型の標本を食べるなど、適切な予防策を講じる必要があります。さらに、ラベルやトレーサビリティデータを参照することで、リスクをさらに最小限に抑えることができます。^[9]

生息域のほとんどで、この種のための重要な漁業が行われています。主に巻き網やランパラ網で漁獲されますが、高開口網を使った底引き網などの他の方法も使用されています。S . pilchardusは、地中海地域の漁業による影響が最も大きい種の一つです。^[11]東部中央大西洋漁業委員会（CECAF）の2022年の報告書によると、S. pilchardusは小型外洋魚種全体の漁獲量の48％を占め、230万トンに相当します。^[12]モロッコ、ポルトガル、スペインの漁獲量が最も多いです。そのため、S. pilchardusは周辺の陸地地域に多大な経済的影響を与えています。国連食糧農業機関（FAO）は、モロッコの漁業は乱獲されていると考えています。^[6]

世界で、イワシは捕獲量第8位の種である。しかし、最近、地中海地域のイワシは大西洋地域のものよりも成長、繁殖力、産卵率が低いことがわかった。これは地中海の貧栄養に起因する可能性がある。さらに、S. pilchardusのバイオマスは減少傾向にある。理想的とは言えない環境と漁業圧力により老齢魚が姿を消したことが、S. pilchardusのバイオマス減少の原因である可能性がある。^[11]

周辺諸国、特に西アフリカ地域に経済的に依存しているにもかかわらず、S. pilchardusの資源の状況についてはほとんど知られていない^[9]。生息域内の特定の資源間に明確な遺伝的および形態学的差異があるかどうかを判断するための研究がいくつか行われている。Baldé et al. (2022)によると、「成長パフォーマンス、生存、およびその他の生活史特性の可塑性[…]が、そのダイナミクスの鍵です。」彼らは環境の変化に敏感であり、気候変動が海洋環境にどのような影響を与えているかを示す優れた指標です。^[13]

成魚はイワシとして、幼魚はイワシとして販売されることがある。^[3]「イワシ」と「ピルチャード」という用語は正確ではなく、地域によって意味が変わる。例えば、英国の海洋魚類産業局はイワシを幼魚に分類している。^[14]ある基準では、体長が15cm（6インチ）未満の魚はイワシ、それより大きい魚はピルチャードであるとされている。^[15]缶詰イワシのFAO/ WHOコーデックス規格では、イワシに分類される可能性のある種が21種挙げられている。^[4]

ショウバはスペインでよく見られるイワシの小型版です。ショウバは小さなイワシで、スペインのガリシア地方が原産です。^{[16] [17]}他のイワシと比較すると、ショウバは小型です。^[18]ショウバは小さな魚を意味し、水深5メートル（16フィート）から50メートル（160フィート）の浅い水域に生息しています。^[18]

魚は生、冷凍、缶詰、塩漬け、燻製、乾燥などの加工が施されて販売されるが、肉の価値が低いため、漁獲物の一部は釣り餌や肥料として使用され、一部は魚粉に加工される。^[1]

ミトコンドリア配列データは、サフィにおける初期の遺伝的ボトルネックとイワシの個体群内での顕著な遺伝的差異の証拠を示しています。^[19]しかし、個体群サイズが大きく、イワシの分散能力が高いため、研究者がこれを断定的に主張するのは困難でした。さらに、海洋学的障壁がないため、個体群間でのさらなる遺伝子流動が可能になっています。

8つのマイクロサテライト遺伝子座は多型性を示し、有意な連鎖不平衡は見られなかった。^[20]ホモ接合体過剰およびヌル対立遺伝子の可能性があるため、ほとんどの遺伝子座はハーディ・ワインベルグ平衡とは異なることを示した。さらなる試験により、大西洋と地中海の9か所にまたがるS. pilchardus個体群は、1つの進化単位として機能していることが示された。発見されたわずかな遺伝的差異は、距離による隔離に起因する可能性がある。したがって、ミトコンドリアデータを介して2つの異なるグループが支持され、マイクロサテライトデータは進化単位内の弱い遺伝的構造を支持する。^[19]

Sp2、Sp7、Sp8、Sp15遺伝子座のミトコンドリアおよびマイクロサテライト解析と生物学的パラメータおよび遺伝学的解析により、モロッコ大西洋沿岸のS. pilchardus個体群の均質性が示されている。Baibaiら（2017）の生物学的および形態計測学的解析では、モロッコ大西洋の個体群には大きなばらつきがあり、北西アフリカ沿岸とモロッコ南部に地理的に分かれた2つの異なる形態学的グループが存在することがわかった。具体的には、モロッコ北部のイワシは南部のものよりも頭と体の比率が小さい。これらは、同じグループ間で腹びれと臀びれの位置の確立された違いに加えて見られる。しかし、形態学的違いは遺伝に基づくものではなく、表現型の可塑性の結果であり、イワシの個体群が生息するさまざまな水域で生き残るのに役立つことが知られている特徴である。^[20]

関連するマイクロサテライト遺伝子座の遺伝子解析とミトコンドリア解析は、非遺伝子に基づく表現型の違いという主張をさらに裏付けている。研究された 4 つの遺伝子座はすべて、互いに独立していると解析された。注目すべきことに、遺伝子座Sp2とSp8 は多数のプライベートアレルを持っていたが、これは他の海水魚と一致している。これらの同じ 2 つの遺伝子座は、S. pilchardus に見られる小さな遺伝子構造の原因である。ホモ接合体過剰とヌルアレルのため、サフィ、マラガ、カディスでは近親交配係数 F _isの有意な値が見られた。ミトコンドリア解析では、以前の解析と比較して有意な遺伝子構造が示され、キャップブランとガリシアのサンプルでは有意なヌクレオチドの違いと高いヌクレオチド多様性が見られた。特定の個体群の隔離については、南モロッコのような渦流や湧昇、および距離によって説明できる可能性がある。^[20]

Huertas ら (2023) の研究では、S. pilchardus の体細胞状態、相対状態、肝臓指標、生殖状態を使用して、地中海の 4 つのサブエリア (北アルボラン、北スペイン、北アドリア海、エーゲ海) を比較しました。この研究では、根底にある遺伝的差異によって支えられたエネルギー貯蔵に違いがあることがわかりました。つまり、生殖に関しては異質性があります。

スペイン北部は、体格パターンが最も低かった。このサブエリアでは、高齢魚の減少も見られ、環境変化に対するイワシの可塑性が制限され、産卵の質に影響を及ぼしている。しかし、北アドリア海群は、他の群よりも全体的に体重が多い。これは、年間を通じて餌資源にアクセスできることが原因である可能性がある。さらに、この地域の主な植物プランクトンブルームは、イワシの繁殖期と一致している。しかし、植物プランクトンが食事の約10％を占めるに過ぎず、カイアシ類が大部分（56％）を占めている。この研究では、繁殖は資源の可用性に依存するため、北アドリア海群の貯蔵期間は他の群ほど特徴的ではないことが判明した。^[21]

北アルボランの個体群は、大西洋の近隣の個体群よりも夏に生殖腺が早く成熟することが記録されている。著者らは、大西洋の個体群が地中海に泳ぎ込んで産卵し、アルボラン沿岸の気温低下がイワシの成育場にとって好ましいと推測している。北アルボランの個体群は、研究対象となった他のグループと比較して、筋肉に蓄えられたエネルギーがわずかに多かった。さらに、2010年から体調が改善したのは北アルボラン地域のみで、他のサブエリアでは1975年から2015年の間に体調と最大サイズが劇的に低下した。著者らは、大西洋とアルボランの個体群が重複している可能性があり、それが遺伝的変異と可塑性を引き起こしているのではないかと推測している。さらに、この地域は季節変動が少なく、涼しい気温を好む個体群にとってより好ましい。著者らは、急速な環境変化の脆弱性と漁業の激しい圧力のため、北スペインのイワシの個体群を注意深く監視する必要があると訴えている。^[21]

最近の研究では、ヨーロッパイワシS. pilchardusのゲノムとミトコンドリアのデータを解析した結果、自然分布域（地中海東部からアゾレス諸島まで）内に少なくとも3つの遺伝子クラスターが存在することが明らかになった。しかし、これらの発見をより確実に証明するには、さらなる研究が必要となるだろう。^[22]

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• イワシ漁業の歴史
• 食品としてのイワシ