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鞭毛の進化は生物学者にとって非常に興味深いテーマである。なぜなら、既知の3種類の鞭毛（真核生物、細菌、古細菌）はそれぞれ、洗練された細胞構造と複数の構成要素の相互作用を表しているからである。
真核生物の鞭毛（以下、細菌の鞭毛と区別するために繊毛と呼ぶ）の進化起源については、2つの競合するモデル群が存在する。微小管形成中心に関する最近の研究は、すべての真核生物の最も最近の祖先がすでに複雑な鞭毛装置を持っていたことを示唆している。[ 1 ]
これらのモデルは、繊毛が真核生物の細胞骨格（チューブリンとダイニンを含み、これらは他の機能にも使用される）の既存の構成要素から、有糸分裂紡錘体装置の延長として発達したと主張している。この関連性は、微小管基底体を持つ様々な初期分岐単細胞真核生物において今でも確認できる。微小管基底体では、一方の端の微小管が核の周囲に紡錘状の円錐を形成し、もう一方の端の微小管は細胞から離れて繊毛を形成する。さらに、多くの（ただし全てではない）真核生物で有糸分裂紡錘体の形成に関与する中心小体は繊毛と相同であり、多くの場合、繊毛が成長する基底体である。
紡錘体と繊毛の中間段階は、微小管でできた遊泳しない付属器官であり、表面積の増加、原生動物が水中に浮遊し続けるのを助ける、細菌に遭遇して食べる機会を増やす、あるいは細胞を固体基質に固定する柄として機能するなど、自然選択の対象となる機能を持つ。
個々のタンパク質成分の起源に関して、ダイニンの進化に関する論文[ 2 ] [ 3 ]は、より複雑なタンパク質ファミリーである繊毛ダイニンが、より単純な細胞質ダイニン（それ自体は、すべての古細菌、細菌、真核生物に広く存在するAAAタンパク質ファミリーから進化したもの）に明らかな祖先を持っていることを示している。チューブリンがFtsZと相同であるという長年の疑い（非常に弱い配列類似性といくつかの行動的類似性に基づく）は、1998年に2つのタンパク質の3次元構造が独立して解明されたことで確認された。
これらのモデルは、繊毛は原始的な真核生物または古細菌（アーキア）に付着した共生性のグラシリクテス（スピロヘータとプロステコバクターの祖先）から進化したと主張している。
この仮説の現代版は、リン・マーギュリスによって最初に提唱された。[ 4 ]この仮説は広く宣伝されたものの、ミトコンドリアと葉緑体の共生起源に関するマーギュリスの主張とは対照的に、専門家の間で広く受け入れられることはなかった。マーギュリスは、生涯を通じてこの仮説の様々なバージョンを強く推進し、発表し続けた。[ 5 ]
共生仮説を支持する主要な論点の一つは、共生スピロヘータを運動器官として利用する真核生物が存在することである（シロアリの腸内に生息するミクソトリカ属やトリコニンファ属などのパラバサリド類）。これは生物システムの転用と柔軟性を示す一例であり、繊毛とスピロヘータの間で報告されている相同性は、さらなる検証にも耐えうるものである。
マーギュリスの仮説は、古細菌がプロステコバクターの祖先である真正細菌からチューブリンタンパク質を獲得したことを示唆している。しかし、チューブリンは細菌の複製および細胞骨格タンパク質FtsZ （原核生物の細胞骨格を参照）と相同性があり、 FtsZは古細菌に本来備わっていたことから、チューブリンは共生による伝達ではなく、内因的に生じたものであることが示唆される。
細菌の鞭毛にはIII型分泌輸送システムが含まれており、両方のシステムのタンパク質の類似性から、III型分泌輸送システムに基づいている可能性さえあるという十分な証拠がある。 [ 6 ]
現在知られているすべての非鞭毛型III輸送システムは、毒素を真核細胞に排出（注入）する機能を果たしている。同様に、鞭毛は鞭毛機構を通してフラジェリンを排出することで成長する。鞭毛はIII型分泌系から進化したという仮説が立てられている。例えば、ペスト菌Yersinia pestisは、複雑な鞭毛と非常によく似た細胞小器官の集合体を持っているが、毒素を他の細胞に注入するための針など、鞭毛の機構や機能がいくつか欠けているだけである。このように、III型分泌系は、鞭毛がより単純な細菌分泌系から進化したという仮説を裏付けている。
しかし、実際の関係は逆である可能性があり、最近の系統発生学的研究は、タイプ3分泌系が一連の遺伝子欠失を経て鞭毛から進化したことを強く示唆している。[ 7 ]
鞭毛形成によって生成される活性酸素種（ROS）はDNAに酸化損傷を与え、突然変異を引き起こす可能性があるため、研究者たちは「機能的な鞭毛の革新は細菌の進化の短期または長期の速度に影響を与えたのか？」と問いかけている。[ 8 ]
真正細菌の鞭毛は多機能な細胞小器官です。また、細菌の運動システムの1つでもあります。細胞小器官の構造は、モーター、シャフト、プロペラのように見えます。[ 9 ]しかし、真正細菌の鞭毛の構造は、モーターシステムがプロトンまたはナトリウムで動作するかどうか、および鞭毛の鞭の複雑さによって変化します。[ 10 ]真正細菌の鞭毛の進化起源は、おそらく間接進化の例です。真正細菌の鞭毛の進化経路に関する仮説では、SMCロッドおよび孔形成複合体を中心とした分泌システムが最初に進化しました。これは、タイプIII分泌システムと鞭毛システムの共通祖先であると推定されています。次に、この構造にイオンポンプが導入され、分泌が改善されました。イオンポンプは後にモータータンパク質になりました。これに続いて、タンパク質分泌構造の一部として原鞭毛フィラメントが出現しました。この段階かそれ以降に滑走運動と痙攣運動が生じ、その後、遊泳運動へと洗練されていった。[ 9 ]
最近解明された古細菌の鞭毛（アーケラム）は、細菌の鞭毛と類似しているが、相同ではない。両者の遺伝子配列に類似性が見られないだけでなく、古細菌の鞭毛は先端ではなく基部で成長し、直径も20ナノメートルではなく約15ナノメートルである。
配列比較によると、古細菌の鞭毛は細菌のIV型線毛（細胞外の糸状構造）と相同である。[ 11 ]線毛の収縮により、「ぴくぴく」または「社会的滑走」と呼ばれる別の形態の細菌運動が可能になり、細菌細胞が表面に沿って這うことができる。線毛はII型分泌系によって組み立てられる。線毛は遊泳を促進することもできるが、IV型線毛を遊泳と這行の両方に使用する細菌種は知られていない。
3つの運動系それぞれの起源については検証可能な概略図が存在し、今後の研究の方向性も明確である。原核生物においては、自由生活性で病原性のない原核生物における分泌系の研究などが挙げられる。真核生物においては、中心体の重要な役割を含め、有糸分裂と繊毛形成のメカニズムをより深く理解する必要がある。また、真核生物に見られる様々な非運動性付属器官の詳細な調査も不可欠である。
最後に、これらのシステムの起源に関する研究は、各ドメインにおいて最も深く分岐した生物は何か、そしてドメイン間の相互関係はどうなっているのかといった、系統発生の深層に関する疑問を解決することで、大いに恩恵を受けるだろう。