ダウアー幼虫

ダウアー（ドイツ語「die Dauer」、英語「忍耐」、「持続」、「無限の時間」 ^{[1] ）は、}線虫、特にCaenorhabditis elegansを含むラブディティッド類の別の発達段階を表し、幼虫は一種の静止状態になり、厳しい条件で生き残ることができます。^{[2] [3]}ダウアー段階の開始は環境の合図に依存するため、これはポリフェニズムの古典的でよく研究された例です。^{[4] [5]ダウアー状態は、さまざまな種類の線虫で「}休眠」や「低生長」など他の名前が付けられていますが、 C. elegans線虫が最も研究されている線虫になったため、他の自由生活性線虫でこの状態を指す場合は、「ダウアー段階」または「ダウアー幼虫」という用語が広く認識されつつあります。ダウアー期は寄生性線虫の幼虫の感染期に相当するとも考えられています。

エミール・モーパが1899年と1900年に初めて提唱したように、すべての線虫には4回の脱皮で区切られた5つの成長段階がある。^[2]繁殖に好ましい環境条件下では、線虫の幼虫はL1、L2、L3、L4と呼ばれる4つの段階または脱皮を経て成長する。L4の後、動物は生殖成虫段階に脱皮する。しかし、環境が好ましくない場合、L1およびL2の動物は繁殖からダウアー形成へと発育を切り替える選択肢を持つ。温度、食料供給、ダウアー誘発フェロモンのレベル（個体群密度の合図）などのシグナルが、このダウアーの決定に影響を与える。したがって、ダウアー幼虫は代替のL3段階幼虫であると考えられており、この段階の前にL2d段階があることもある。L2d動物はダウアー前段階であると考えられ、発育が遅れ、脂肪の蓄積によって腸が黒ずんでいるのが特徴である。 L2d幼虫は、その形成を引き起こした条件が持続するかどうかに応じて、通常の発育を続けるか、ダウアー段階に入ることができます。しかし、ダウアーは永続的な状態ではありません。実際、食料供給と個体群密度が成長に最適になると、ダウアー幼虫はこの段階を終了し、L4になり、その後成虫になります。^[6]

ダウアー幼虫は、厳しい環境でも生き延び、長期間生存できることから、生物学者によって広く研究されている。例えば、C. elegansのダウアー幼虫は最長4か月生存することができ、これは通常の生殖発達中の約3週間という平均寿命よりもはるかに長い。^[7]ダウアー形成に不可欠な2つの遺伝子は、daf-2とdaf-23である。^[8] C. elegansのダウアー形成には、核受容体DAF-12とフォークヘッド 転写因子 DAF-16が必要である。好ましい環境では、DAF-12は、シトクロムp450、DAF-9によって生成されるダファクロン酸と呼ばれるステロイド ホルモンによって活性化される。シンシア・ケニオンらは、DAF-9とDAF-12が、生殖細胞系列を持たない動物に見られる寿命の延長に必要であると示唆している。ケニオンは、 daf-16遺伝子がC.エレガンスの寿命延長に必要であるにもかかわらず、寿命延長効果はダウアー成長停止とは切り離すことができることを示した。^[9]寿命の延長はストレス耐性の増加と関連していることが示された。^[10]

ダウアー期の特徴は顕著な翼である^[11] 。これはダウアー期への進入（L1）とダウアー期からの退出（C. elegansでは前成虫またはL4）に関係している可能性がある。 ^[要出典] クチクラは厚く、その基底領域に独特の横紋帯がある。^{[2] [11]}

ダウアー幼虫は一般的に動かないが、接触や振動に反応する。尾で立って体を空中に振り、通りかかった動物、特に昆虫に付着して新しい食料源に移動することができる。例えば、ラブディティッド幼虫は、糞虫の鞘翅の下に平行に並んでいるのがよく見られ、糞虫は幼虫を新しい糞源へと運ぶ。^[2]多価不飽和脂肪酸（PUFA）を欠くC.エレガンス株は、コレステロールなしで育てるとダウアー停止が長くなる。ある研究では、エンドカンナビノイドがPUFA欠乏またはコレステロール輸送障害によって引き起こされるダウアー形成を阻害することが明らかになった。^[12]

ダウアー仮説は進化的寄生性の理論であり、線虫の発達における代替の「ダウアー」段階にちなんで名付けられている。この仮説では、自由に生活する線虫の系統が、寄生と死滅という2つの主要な段階を経て寄生虫に進化したと提唱している。寄生進化モデルは、試験が難しいため確認が難しい。進化を研究する他の方法と同様に、研究者はゲノムデータ、特に近縁の非寄生種のデータを比較しながら利用することができる。寄生は一般的であり、線虫ではさらに一般的であり、線虫は進化の歴史を通じて最大18回も寄生虫に進化している。^[13]これは、線虫の何がそのような寄生への傾向につながるのかという疑問を投げかける。

この仮説は、線虫が同じ4つの幼虫期を経るという観察から生まれたものである。いくつかの種は、ライフサイクルに追加の要素があることのみが異なり、高ストレス時にオプションの代替ライフステージに移行する。一部の種では、この代替ステージは休眠につながり、^[14]条件がより好ましい状態になるまで生物の発達を一時停止し、他の種では、その代替ステージがキャリア動物を介して異なる生息地間の集団分散に使用される。 ^{[15] [16]}どちらの場合も、代替ステージはダウアーと呼ばれる。線虫の寄生種では、この代替ステージは「感染性幼虫」と呼ばれ、環境間ではなく宿主間の伝染を促進する。これら3つのオプションのステージはすべて、幼虫期の高ストレス状態で生物の生存を促進するという共通の機能を共有しており、形態が類似している。 [ ^17]このことから、ダウアー仮説は、これら3つの段階が相同であり、寄生性の「感染性幼虫」の生活段階は、祖先の非寄生性のダウアー幼虫に由来することを示唆している。^[18]

広く言えば、ダウアー仮説は線虫類の寄生のすべての例に当てはまります。動物の寄生に至る進化の過程として4つの段階が提案されています。^[18]その段階は次のとおりです。1) 大型種と関係を持たない自由生活の祖先、2) 線虫が分散のために大型動物に表面的に付着する泳動関係、3) 線虫が死んだ宿主を直接死に至らしめることなくその死骸を食べる死後関係、および4) 寄生。

• 非連合線虫は陸上でも水中でも生息でき、土壌と水中の堆積物の両方に生息します。しかし、Rebecciらによる2020年の研究で判明したように、乾燥は陸生環境でのみ大きな選択力となり、幼虫はダウアー休眠によってこれに対抗します。^[19]線虫の系統解析によると、寄生系統は圧倒的に陸生祖先から派生しており、水中に生息する系統も例外ではありません。^{[20] [21]}これらの要因は両方とも、ダウアーが寄生虫に先行し、それ以前の原因の影響を受けないという仮定の下で、ダウアー仮説によって裏付けられています。

• フォレシークルックの提案する計画の次のステップはフォレシーである。寄生のステップとしてのフォレシーは線虫の発達に限定されず、無気門でも同様に見られる。^[22]フォレシーは、2つの生物間の非寄生関係を表し、一方の生物が他方の生物を輸送手段として利用する。フォレシーでは、輸送される種であるフォロントと、フォロントが移動する移動種であるベクターが存在する。これは、フォロントとベクターの密接な接触を開始するだけでなく、寄生虫のサイズを制限するため、寄生の進化にとって極めて重要である。乾燥や飢餓など、フォレシーと寄生のストレス要因は密接に関連している。^[18]このベクターへの依存は宿主への依存を反映しており、どちらも影響を受ける生物の適応度に作用する。海洋環境では、海洋線虫が低労力の輸送手段として海流を利用できるため、寄生の必要性もはるかに低くなります。^[23]そのため、陸生種と最終的な寄生との間にさらなるつながりが形成されます。

• ネクロメニーネクロメニーは、フォレシーの寄生的延長として最も効果的に考えられており、フォロントはベクターが輸送中に死んだ場合にそれを餌とし、また、体の中を増殖の場として利用する。^[17]しかし、ネクロメニーは、ベクターを単なる輸送手段ではなく、生息地としても再解釈する形質を選択することがわかっている。ネクロメニーによってフォレシーの必要性が必ずしもなくなるわけではないことに注意することが重要である。このため、発達中の線虫は、環境シグナルと他の幼虫とのコミュニケーションの両方に依存して、ベクター上で発達を続けるか（ネクロメニー）新しいベクターを見つけようとするか（フォレシー）を選択すると考えられている。例えば、ダウアーはフェロモンを介して他のダウアーとコミュニケーションできることがわかっており、成虫の線虫は幼虫に成長を続けるように合図する。^{[24]これにより、集団環境における}生息地の変化が生じ、寄生幼虫の発育が促進される可能性があります。

• 寄生：フォレシーからネクロメニーへの発達を通じて、発育中の幼虫は成虫になると正式に寄生状態に達することができる。寄生性線虫には、直接摂食と間接摂食という2つの主な摂食方法がある。直接摂食では、線虫は細菌などの祖先の食料源から宿主ベクターの組織に切り替えます。彼らはこのプロセスに消化酵素を利用し、体内で使用するのではなく環境に分泌します。^[25]しかし、間接摂食では、線虫は細菌を兵器として宿主を殺します。たとえば、ジョージ・O・ポイナー・ジュニアは1990年に出版した「線虫と生物学的防除」という本で、宿主に対して非常に病原性が高いが完全に無害な共生細菌を宿す線虫の属であるヘテロラブディティスについて説明しています。細菌は宿主を殺した後、宿主の死骸で増殖します。ヘテロラブディティスは、成長のためにこの新しい細菌の増殖を餌とします。^[14]どちらの摂食の場合も、寄生性線虫は宿主の体を直接利用しますが、これはフォレシーの助けを借りた進化の経路を通じてのみ可能になります。

• 老化の遺伝学
• 多形性

• C. elegans DAF-12 核ホルモン受容体に対するダファクロニック酸リガンドの合成と活性^{[ permanent dead link ]}
• ダファジンはDAF-9を阻害し、Caenorhabditis elegansのダウアー形成と寿命を延長させる