キューバコンゴウインコ

キューバコンゴウインコ
ジャック・バラバンによる水彩画、1800年頃
保全状況
絶滅 （1885年頃） （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	鳥類
注文：	オウム目
家族：	オウム科
属:	アラ
種：	† A.トリコロール
二名法名
†アラ・トリコロール （ベヒシュタイン、1811年）
かつてはキューバに分布しており、ラ・フベントゥド島も含まれていた[1]
同義語
Psittacus tricolor ベヒシュタイン、1811 シッタチェ? リヒテンシュタイン ワーグラー、1856 アラ トリコロール ハイチウス ホッペ、1983 年 アラ キュベンシス ウェザービー、1985

キューバコンゴウインコまたはキューバアカコンゴウインコ( Ara tricolor ) は、キューバ本島と近隣のフベントゥード島原産のコンゴウインコの絶滅種です。19世紀後半に絶滅しました。同属の他のコンゴウインコとの関係は長らく不明でしたが、外見に類似点があるアカコンゴウインコと近縁であると考えられていました。また、仮説上のジャマイカアカコンゴウインコとも近縁、または同一である可能性があります。2018年のDNA研究では、現存する赤コンゴウインコ2種と緑コンゴウインコ2種の 姉妹種であることが判明しました。

キューバコンゴウインコは、体長約45～50センチメートル（18～20インチ）で、最も小型のコンゴウインコの一種です。頭は赤、オレンジ、黄色、白で、体は赤、オレンジ、緑、茶色、青でした。その習性についてはほとんど知られていませんが、木の洞に巣を作り、つがいや家族で生活し、種子や果実を食べていたと報告されています。この種のキューバにおける本来の分布は不明ですが、島の中央部と西部に限られていた可能性があります。主に広大なサパタ沼地で報告されており、そこの散在する木々のある開けた地形に生息していました。

キューバコンゴウインコは、アメリカ先住民や、15世紀に到着したヨーロッパ人によって取引され、狩猟されていた。多くの個体が鳥かごに入れてヨーロッパに持ち込まれ、現在19枚の皮が博物館に展示されている。現代の骨格は知られていないが、キューバで少数の亜化石が発見されている。狩猟、取引、生息地の破壊による圧力により、19世紀半ばまでに希少種となった。ハリケーンも絶滅の一因となった可能性がある。この種の最後の信頼できる記録は、1850年代のキューバと1864年のフベントゥード島でのものだが、1885年まで生息していた可能性がある。

クリストファー・コロンブスやディエゴ・アルバレス・チャンカなど、キューバの初期の探検家たちは、 15世紀と16世紀の著作の中で、コンゴウインコについて言及している。キューバコンゴウインコは、島に関するいくつかの初期の文献で説明され、図解されている。^[2] 1811年、ドイツの博物学者ヨハン・マテウス・ベヒシュタインは、この種を学術的にPsittacus tricolorと命名した。^{[3]ベヒシュタインの記述は、フランスの博物学者}フランソワ・ル・ヴァイヤンの1801年の著書「Histoire Naturelle des Perroquets 」 に記載されているこの鳥の項目に基づいている。^{[4] [5]}ル・ヴァイヤンの記述自体は、18世紀後半のフランスの博物学者ビュフォン伯爵とエドム＝ルイ・ドーベントンによる著書「Planches Enuminées」、およびパリの標本に部分的に基づいている。この標本が何であったか不明であるため、この種には模式標本がない。ル・ヴァイヨンの本の図版の元となったフランスのイラストレーター、ジャック・バラバンのオリジナルの水彩画は、明るい赤色の小翼覆羽（「肩」の部分）を描いている点で最終版と異なっているが、その意味は不明である。^[6]

現在、キューバコンゴウインコの皮19枚が世界中の15のコレクション（トリングの自然史博物館、パリの国立自然史博物館、スウェーデン自然史博物館、スミソニアン博物館にそれぞれ2枚ずつ）に所蔵されているが、その多くは出所がはっきりしない。いくつかはキューバの博物学者フアン・グンドラックが提供したもので、グンドラックは1849年から1850年にかけてサパタ湿地付近で定期的に餌を食べていた最後の個体を数羽採集した。保存されている標本の中には、動物園（パリ植物園、ベルリン動物園、アムステルダム動物園など）で飼育されていたものや、鳥かごの鳥として生息していたものが知られている。リバプール国立博物館ワールドミュージアムにある唯一の標本は、1846年にノウズリーホールにある第13代ダービー伯爵エドワード・スミス＝スタンリーの鳥舎で死んだ。さらに数枚の皮が存在したことが知られているが、紛失している。^[2]卵に関する記録はない。^[7]

このコンゴウインコの現代の骨格の残骸は知られていないが、3つの化石標本が発見されている。キューバコンゴウインコの皮と現存するコンゴウインコの骨の大きさから推定して特定された、シエゴモンテロのおそらく更新世の湧水堆積物からの手根中手骨の半分（ 1928年の報告）、カイミトの第四紀の洞窟堆積物からの吻部（1984年の報告）、およびサグアラグランデのおそらく第四紀の水がたまった陥没穴に堆積し、絶滅したさまざまな鳥類や地上性ナマケモノと関連していた摩耗した頭蓋骨（2008年の報告）である。^{[8] [9]}

カリブ諸島には、現在では絶滅したコンゴウインコの種が13種も生息していたと様々な説が唱えられてきたが、その多くは古い記述や絵に基づくもので、仮説上の種でしかない。カリブ海に生息するコンゴウインコの固有種は、キューバコンゴウインコ、亜化石のみが知られるセントクロワコンゴウインコ（Ara autochthones）、亜化石と報告が知られるコアンティルコンゴウインコ（Ara guadeloupensis ）の3種のみであることが知られている。 ^{[10] [11]コンゴウインコは、有史以前にはヨーロッパ人や}先住民によって、また先史時代には古アメリカ人によって、カリブ諸島間および南アメリカ本土からカリブ海へ運ばれたことが知られている。そのため、これらの島々のコンゴウインコに関する歴史的記録は、明確な固有種を表していない可能性がある。また、島に運ばれてきた、逃げ出した、または野生化した外国のコンゴウインコである可能性もあります。^[10]カリブ海固有のコンゴウインコはすべて、有史以前および先史時代に人間によって絶滅に追いやられた可能性があります。^[9]これらのコンゴウインコの正体は、化石の発見と現代の報告書や芸術作品の調査を通じてのみ、さらに解明される可能性があります。^[2]

ジャマイカアカコンゴウインコ( Ara gossei ) は、1765年に撃たれた標本の説明に基づいて、1905年にイギリスの動物学者ウォルター・ロスチャイルドによって命名された。キューバコンゴウインコに似ているが、主に額が黄色い点で異なると説明された。一部の研究者は、説明された標本は野生化したキューバコンゴウインコだったのではないかと考えている。 ^[2]イギリス軍中尉LJロビンズが1765年に描いたコンゴウインコの絵画は、『ジャマイカの自然史』という本に掲載されており、キューバコンゴウインコと一致し、そこに輸入された標本を示している可能性がある。しかし、その絵画はジャマイカアカコンゴウインコを描いているという主張もある。^{[10] [12]ロス}チャイルドの1907年の著書『絶滅した鳥類』には、キューバコンゴウインコとして紹介された標本の描写が掲載された。 1908年にThe Auk誌に掲載されたこの本の書評で、アメリカの鳥類学者チャールズ・ウォレス・リッチモンドは、この写真は既知のキューバ産コンゴウインコとは大きく異なっており、この標本は実際にはハイチ産の種など、ほとんど知られていないコンゴウインコの一種である可能性があると主張した。^[13]この主張は受け入れられなかった。^[2]

Ara tricolor haitiusという名前は、1983年にドイツの鳥類学者ディーター・ホッペがイスパニョーラ島出身の亜種とされるものに付けた名前だが、現在では誤った記録に基づいていたと考えられている。^[14] 1985年、アメリカの鳥類学者デイビッド・ウェザービーは、現存する標本はキューバとイスパニョーラ島の両方から収集されており、2つの個体群は色彩の細部が異なる別種のものであると示唆した。ウェザービーは、 1822年以前にはキューバには鳥類収集家がいなかったと信じ、またル・ヴァイヤンが出版した図と説明は1798年のイスパニョーラ島探検中に収集された標本に基づいているため、Ara tricolor という名前はイスパニョーラ島出身の種に当てはまると述べた。キューバの種には新しい種小名が必要だったため、ウェザービーはAra cubensis という名前を作った。また、ジャマイカのアカコンゴウインコは「タピレ」に基づいていると示唆した。ネイティブアメリカンの技法で体色を変えられた標本。羽毛の成長過程にヤドクガエル（ Dendrobates tinctorius）の体液を塗って赤や黄色に変えることができる。^[15] Ara tricolorという名前がイスパニョーラ島の種に付けられたという考えは1989年までに受け入れられたが、1995年にイギリスの鳥類学者マイケル・ウォルターズは、1822年以前にもキューバから鳥類が記載されており、想定される体色の違いは重要ではなく、したがってウェザービーの議論の根拠は無効であると指摘した。イスパニョーラ島にコンゴウインコの種がいるという明確な証拠はない。^{[6] [2]}

絶滅したコンゴウインコの詳細な記述はキューバに生息する種についてのみ存在するため、それらの相互関係を判定することは不可能である。^[2]羽毛の赤と青の分布が似ており、目の周りに白い斑点があり、小さな赤い羽毛の線以外は裸であることから、キューバコンゴウインコに最も近い大陸の親戚はアカコンゴウインコ（Ara macao）であると考えられている。さらに、アカコンゴウインコの分布はカリブ海の縁まで広がっている。^[9]また、この2種は羽ダニの種を共有しており、このことが両者の関係を裏付けている。^[2]アメリカの鳥類学者ジェームズ・グリーンウェイは1967年に、アカコンゴウインコとキューバコンゴウインコが、ジャマイカ、イスパニョーラ島、グアドループ島に生息していたと考えられている他の絶滅種と上種を形成したと示唆した。^[16]

スウェーデンの生物学者ウルフ・S・ヨハンソンとその同僚による2018年のDNA研究では、スウェーデン自然史博物館にあるキューバコンゴウインコの標本2体のミトコンドリアゲノム（足の指の裏から採取）を分析した。キューバ種は、同様に主に赤色のアカコンゴウインコやアカコンゴウインコ（Ara chloropterus ）と系統群を形成すると予想されていたが、実際には、これら2種の大型のアカコンゴウインコ、および2種の大型の緑色コンゴウインコ、ミリタリーコンゴウインコ（Ara militaris）とオオミドリコンゴウインコ（Ara ambiguus ）の基底種（姉妹種）であることが判明した。以下の系統樹は、2018年の研究に従っている。^[17]

キューバコンゴウインコは近縁の現存種よりも小型で、Ara種の中で最も小型の種のひとつであったことから、このグループの祖先は小型であった可能性が示唆されるが、アンティル諸島に定着してから小型化した可能性もある。ヨハンソンらは、キューバコンゴウインコが本土の近縁種から分岐したのは約400万年前、鮮新世初期であると推定した。これは、大アンティル諸島と南アメリカを結んでいたと考えられている陸橋が存在しなくなった後のことなので、キューバコンゴウインコの祖先は外洋を通ってアンティル諸島に分散したに違いない。したがって、キューバコンゴウインコは、キューバで長い独自の歴史を持つアカコンゴウインコの最近の分岐ではなかった。そのためヨハンソンらは、過去に記載されたカリブ海コンゴウインコの絶滅種の多くはおそらく疑わしいが、キューバの種が本土の種から分離されていた期間の長さに基づくと、コンゴウインコがそこに放散する時間は十分にあっただろうと指摘した。^[17]アメリカの生態学者カリ・L・シュミットらによる2020年のアカコンゴウインコの遺伝子研究では、ヨハンソンらの研究と同様の系統樹が得られた。^[18]

キューバコンゴウインコは、額が赤く、首筋でオレンジ色に、そして黄色に色あせている。目の周りには羽毛のない白い部分があり、虹彩は黄色である。顔、顎、胸、腹部、腿はオレンジ色である。背中の上部は茶色がかった赤で、羽毛は緑色の波型になっている。臀部、尾の下側の羽毛、腰は青色である。翼の羽毛は茶色、赤、紫がかった青である。尾の上面は暗赤色で、先端に向かって青に色あせており、尾の下面は茶褐色がかった赤色である。^[7]くちばしは暗色、全黒、灰黒など様々に表現されている。脚は茶色である。^{[2] [7] [14]}他のコンゴウインコと同様に、雌雄の外見は同一である。^[16]キューバコンゴウインコは肩に黄色い斑点がなく、くちばしが真っ黒で、体が小さいという点でアカコンゴウインコとは身体的に異なっていた。^[9]

キューバコンゴウインコは体長約50センチメートル（20インチ）で、同類の最大の鳥類より3分の1小さい。翼の長さは27.5～29センチメートル（10.8～11.4インチ）、尾は21.5～29センチメートル（8.5～11.4インチ）、頭頂部は42～46ミリメートル（1.7～1.8インチ）、足根は27～30ミリメートル（1.1～1.2インチ）である。頭蓋骨の化石からは、鼻前頭ヒンジと後頭顆の間の長さが47.0ミリメートル（1.85インチ）、鼻前頭ヒンジの幅が約25.0ミリメートル（0.98インチ）、後眼窩突起の幅が約40ミリメートル（1.6インチ）であることが分かる。頭蓋骨の詳細は他のAra種と類似していた。^{[7] [8]}

アメリカの動物学者オースティン・ホバート・クラークは、キューバコンゴウインコの幼鳥は緑色であると報告したが、この主張の根拠は示していない。島で目撃された緑色の鳥が実際にキューバコンゴウインコの幼鳥であったのか、それとも野生化したミリタリーコンゴウインコであったのかは不明である。^{[2] [19]}

キューバコンゴウインコとその絶滅したカリブ海の近縁種の行動についてはほとんど知られていない。ガンドラックは、キューバコンゴウインコは中米の近縁種と同様に大きな声で鳴き、つがいまたは家族で生活していたと報告した。その言語模倣能力は他のオウム類よりも劣っていたと報告されている。その繁殖習性や卵については何も知られていないが、報告されている巣の1つはヤシの木のくぼみだった。^[2]

化石の頭蓋骨の天井は平らになっており、キューバコンゴウインコが特にヤシの硬い種子を食べていたことを示している。これは南米大陸に生息する大型の近縁種の習性と一致しており、主に果実食の小型の近縁種とは異なっている。1876年、ガンドラックはキューバコンゴウインコが果実、ロイヤルパーム（Roystonea regia）やセンダン（Melia azedarach）の種子、その他の種子や新芽を食べていたと記している。キューバには多くの種類のヤシがあり、沼地に生息するものがキューバコンゴウインコにとっておそらく最も重要だったと思われる。^[8]センダンの種子の周りの果肉はおそらくキューバコンゴウインコが食べていた部分だろう。^[2]

2005年、博物館でキューバコンゴウインコの皮から発見された死んだ標本に基づいて、新しい種類の咀嚼シラミPsittacobrosus bechsteiniが記載されました。 ^{[20]これはこの種に特有のものと考えられており、}共絶滅の例です。^[14]羽ダニの種であるGenoprotolichus eurycnemisとDistigmesikya extinctaもキューバコンゴウインコの皮から報告されていますが、後者は科学的には新種です。^[2]

ヨーロッパ人がキューバ本島に定住した当時のキューバコンゴウインコの分布範囲は不明だが、19世紀半ばまでに希少種になったと報告されている。キューバの中央部と西部に限られていたのかもしれない。19世紀のほとんどの報告は、広大なサパタ沼地でのガンドラックの報告に基づいており、同沼地の北端近くではキューバコンゴウインコがやや一般的だった。1870年代までには希少種になり、内陸部へと後退した。^[2]サグア・ラ・グランデで発見された頭蓋骨の亜化石は、キューバコンゴウインコの最北端と最東端の記録である。1つの亜化石の吻は洞窟で発見された。洞窟にコンゴウインコが訪れることは通常ないが、その周囲はかつて沼地だった可能性がある。^[8]キューバコンゴウインコはキューバ沖のイスラ・デ・ラ・フベントゥード島（以前はイスラ・デ・ピノス島と呼ばれていた）にも生息していたが、アメリカの鳥類学者アウトラム・バングスとウォルター・R・ザッピーは、最後のつがいは1864年にラ・ベガ近郊で射殺されたと報告した。^[21]初期の著述家は、キューバコンゴウインコはハイチとジャマイカにも生息していたと主張したが、これは現在では認められていない。^[2]

キューバコンゴウインコの生息地は、サパタ湿地帯に典型的な、木々が点在する開けたサバンナ地帯でした。キューバはもともと広く森林に覆われていましたが、その多くはその後農地や牧草地に転換されました。コンゴウインコの生息も報告されているロマス・デ・ロンペには、熱帯雨林のようなギャラリーフォレストがありました。^[2]

キューバコンゴウインコの絶滅の要因として狩猟が提案されている。ヨーロッパ人が到着する前、カリブ海ではネイティブアメリカンがオウムを狩猟し、ペットとして飼育し、取引していた。キューバコンゴウインコは「愚か」で逃げるのが遅いと伝えられており、そのため簡単に捕まえられた。食用として殺された。イタリア人旅行者のジェメッリ・カレリは肉が美味しいと感じたが、ガンドラックは硬いと感じた。^[2]考古学的証拠によると、キューバコンゴウインコは16世紀から18世紀にかけてハバナで狩猟されていた。 ^[8]住居の近くには生息していなかったが、農作物の害虫として迫害された可能性もある。 ^[2]

地元でペットとして飼われていたことに加え、多くのキューバコンゴウインコ（おそらく数千羽）が取引され、ヨーロッパに送られた。この取引も絶滅の一因であると示唆されている。飼育下で保存された標本の数から判断すると、この種はヨーロッパの動物園やその他のコレクションでは珍しいことではなかったと思われる。くちばしで物を傷つけるという評判があったにもかかわらず、鳥かごの鳥として人気があった。さらに、収集家は成鳥を観察し、巣を作っている木を伐採して幼鳥を捕まえたが、雛が誤って殺されることもあった。この慣行により個体数は減少し、種の繁殖地が選択的に破壊された。この収集方法は今日でもキューバインコ（Psittacara euops）とキューバアマゾン（Amazona leucocephala）で続いている。^[2]

1844年のハリケーンにより、ピナールデルリオのキューバコンゴウインコの個体群が全滅したと言われている。その後の1846年と1856年のハリケーンにより、キューバ西部の生息地がさらに破壊され、残存個体群も散り散りになった。さらに、1851年には熱帯暴風雨がサパタ湿地を襲った。コンゴウインコの個体群が健全であれば、このような出来事は適切な生息地を作り出し、有益であったかもしれない。しかし、この種の不安定な立場を考えると、生息地が断片化され、狩猟を受けやすい地域で餌を探すことになった可能性がある。^[2]

キューバコンゴウインコの絶滅時期は不明である。1850年代のサパタ沼でのガンドラックの目撃情報と、1864年にフベントゥー島で目撃されたつがいに関するザッピーの伝聞報告が、信頼できる最後の記録である。^[2] 1886年、ガンドラックはキューバ南部にこの鳥が生息していると報告し、グリーンウェイは1885年までこの種が生き延びたと示唆した。^[16]オウムは、特定の地域、特に島嶼部から最初に絶滅する種であることが多い。^{[2] [22]}

イギリスの作家エロール・フラーによると、鳥類飼育者がキューバコンゴウインコに似た鳥を飼育したという噂がある。しかし、これらの鳥はキューバコンゴウインコよりも体が大きいと言われており、より大きなコンゴウインコの種から飼育されたものである。^[7]