コンティヌオオリトゥス

コンティヌオオリトゥス 時間範囲：
卵化石の分類
基本的なシェルタイプ：	鳥類
形態型：	鳥類・走鳥類
卵巣：	† Continuoolithus Zelenitsky, Hills & Currie, 1996
卵種
† C. canadensis Zelenitsky, Hills & Currie, 1996
同義語
スポンジオリトゥス・ヒルシBray 1999

コンティヌオオリトゥスは、北アメリカの白亜紀後期に発見された恐竜の卵の卵属（化石卵属）です。最もよく知られているのはアルバータ州とモンタナ州のカンパニアン後期のものですが、それより古いサントニアン期や、それより新しいマーストリヒチアン期の標本も発見されています。これは未知の獣脚類によって産まれたものです。これらの小さな卵（長さ77～123 mm ）は、オヴィラプトル科の恐竜（卵科エロンガトオリトゥス科）の卵に似ていますが、独特の装飾があります。  

コンティヌオリトゥスの巣は、成体が抱卵するトロオドンやオヴィラプトル類の巣とは異なり、植物や堆積物の下で孵化していたと考えられます。卵殻の多孔性や目立つ装飾などの適応は、埋もれた胚の呼吸を助けたでしょう。ある化石卵には、非常に若い発達段階（おそらく生後8～10日）の小さな胚の骨格が含まれており、骨の発達の初期段階を示しています。

完全な卵の大きさは、95 × 60 mm (3.7 × 2.4インチ)から123 × 77 mm (4.8 × 3.0インチ)までです。卵は細長く、卵形です (つまり、片方の端が鈍く、もう片方の端が尖っています)。^{[ 1 ]}既知の巣の痕跡には、直線状に互いに平行に配置された 3 ～ 6 個の卵が含まれています。^{[ 1 ] [ 2 ]}卵の外面は粗い装飾で飾られており、殻全体の厚さの 5 分の 1 を占めています。エロンガトオリス類とは異なり、コンティヌオオリスの装飾パターンは、ランダムに分散した結節 (分散小結節状装飾) で構成されています。^{[ 3 ]}孔は、アングスティカナリキュラ型 (つまり、狭くてまっすぐな孔) に従います。^{[ 3 ] [ 2 ]} Continuoolithus は非常に高い多孔性を持っており、そのためガス交換率が高く、これは覆われた巣での卵の孵化に関連している。^{[ 2 ] [ 4 ]}    

コンティヌオオリトゥス・カナデンシスの卵殻の厚さは0.94～1.28 mm (0.037～0.050 インチ) であった。[ 3 ] [ ^{2 ]他の標本で}は殻の厚さが異なり、 C. sp.に分類される断片の中にはわずかに薄いものがあり、 ^{[ 5 ]}ウィロークリーク産のC. cf.カナデンシスの断片は殻が厚く、^{[ 6 ]}ミルク川産のC. cf.カナデンシスは薄い。^{[ 7 ]}ほとんどの獣脚類の卵と同様に、その殻は方解石結晶の 2 層から構成されている。^{[ 8 ]}内側の層は乳頭層と呼ばれ、乳頭と呼ばれる密に詰まった円錐でできている。この層の上には連続層があり、乳頭層の 4～8 倍の厚さである。エロンガトオリス類とコンティヌオオリトゥスでは、この層は明確な結晶単位に細分化されていないため特徴的である（そのため連続層という名前が付けられている）。^{[ 3 ]}殻の外表面付近ではプリズムへの分割が観察されることもあるが、これはほとんど鱗状の鱗片状超微細構造によって隠されている。^{[ 2 ]}  

コンティヌオオリトゥスの標本2つには、現生の主竜類（鳥類とワニ類）の卵の硬い結晶質の殻の下にある繊維状タンパク質の層である殻膜が保存されている。元のタンパク質は保存されていないが、標本には乳頭を固定する管状繊維のネットワークが見られる。^{[ 9 ]}

コンティヌオオリトゥスの卵は、おそらく非鳥類獣脚類恐竜によって産まれたものと考えられます。その微細構造は獣脚類のものと非常によく似ていますが、相対的な大きさ、第3の卵殻層がないこと、目立つ装飾がある点で鳥類の卵とは異なります。^{[ 2 ] [ 9 ]}他の多くの非鳥類獣脚類の卵と同様に、コンティヌオオリトゥスの卵は通常ペアで発見されます。^{[ 10 ]}これは、親の恐竜が2つの機能的な輸卵管を持ち、それぞれが同時に卵を産むためでした。^{[ 11 ]}

マーストリヒチアン期の標本を、より古いカンパニアン期のコンティヌオオリトゥスや他の獣脚類の卵殻の標本と比較すると、卵殻の厚さが増加する傾向が見られ、これは白亜紀後期に一部の獣脚類の分類群の体サイズが増大したことと関連している可能性がある。^{[ 7 ] [ 12 ]}

Continuoolithusの卵種はC. canadensisのみ命名されている。その卵殻の微細構造は Elongatoolithids に酷似しているため、Wang ら( 2010) は Elongatoolithidae に分類した。^{[ 15 ]}しかし、ほとんどの著者は、装飾が異なるため^{[ 3 ]}位置づけが不確実であると考え、Elongatoolithidae には含めていない。また、Prismatoolithidaeとも類似している。^{[ 2 ]} Carpenter (1999) は、Continuoolithus は独自の卵科を設けるに値するほど十分に異なっていると示唆した。^{[ 16 ]}これは、主に古顎類の鳥類と非鳥類獣脚類を含むグループである鳥類様走鳥類形態型に属する。 ^{[ 3 ]}

Continuoolithus canadensisには、 Spongioolithus hirschiという下位の同義語が 1 つあり、これは元々 Elongatoolithidae の独立した卵属および卵種として分類されていました。^{[ 17 ] [ 12 ]}

モンタナ州のツー・メディシン層からは、1979年以来卵が発見されている。1990年、エッグ・マウンテンの産地で発見されたコンティヌオオリトゥス標本は、古生物学者のカール・ヒルシュとベティ・クインによって初めて詳細に記載されたが、分類学上の名称は与えられなかった。当時、著名なアメリカの古生物学者ジャック・ホーナーは、胚の残骸の外観に基づいて、これらがトロオドンの卵であると信じていた。 ^{[ 1 ]}しかし、胚のさらなる分析の後、ホーナーは分類学的に同定できないと結論付けた。^{[ 14 ]}構造的にかなり異なるプリスマトゥーリトゥス（以前はオロドロメウスの卵と考えられていた）が、保存された胚のより徹底的な研究によってトロオドンであることが示されたとき、これらの卵がトロオドンではないことが決定的に示された。 ^{[ 18 ] [ 19 ]}

1996年、カナダの古生物学者ダーラ・ゼレニツキー、LVヒルズ、フィリップ・カリーは、アルバータ州で新たに発見された化石に基づいてコンティヌオオリトゥスと命名した。 ^{[ 3 ]}彼らは、新しい標本とトゥー・メディシンのトロオドンの卵との類似性に気づいた が、トゥー・メディシンの卵が正式にコンティヌオオリトゥスに分類されるのは、ゼレニツキーとスロボダ（2005年）がダイナソー・パーク層でコンティヌオオリトゥスが初めて発見されたことを報告した時まで待たなければならなかった。^{[ 3 ] [ 9 ]}

コンティヌオオリトゥスの巣の痕跡は、1994年にツー・メディシンのフレイミング・クリフス遺跡で発掘された。この巣は、レベッカ・ジョイ・シャフがモンタナ州立大学での修士論文でこの巣と他のコンティヌオオリトゥスの標本を詳細に分析した2012年まで準備も記載もされなかった。^{[ 10 ]} 2015年、彼女と指導教官のフランキー・ジャクソン、デイビッド・ヴァリッキオ、ジェームズ・シュミットは、これらの結果を学術誌PALAIOSに発表した。^{[ 2 ]}

2008年、エド・ウェルシュとジュリア・サンキーは、テキサス州のアグハ層で発見された恐竜の化石卵の最初の報告を発表した。彼らは、コンティヌオオリトゥスに匹敵するものを含むいくつかの卵殻の破片を記述したが、装飾に関してはエロンガトオリトゥス科のマクロエロンガトオリトゥスにより近いものもあった。 ^{[ 20 ]} 2011年、田中耕平らは、ニューメキシコ州のフルーツランド層から多数の卵殻の破片を記述し、その中にはコンティヌオオリトゥス属に分類される破片がいくつか含まれていた。^{[ 5 ]}

2017年、ダーラ・ゼレニツキー率いるカナダの古生物学者チームは、アルバータ州のウィロークリーク層でコンティヌオオリトゥスの貝殻の破片2個を発見したと報告した。これは、マーストリヒチアン期に発見された同属の化石としては初めてのものである。^{[ 6 ]}同年、ゼレニツキーらは、同じくアルバータ州のミルクリバー層で、サントニアン期に発見されたコンティヌオオリトゥスの最初の標本も発見した。^{[ 7 ]}

卵属および卵種Spongioolithus hirschi は、1999 年にエミリー・ブレイによって、ノースホーン層で発見された多数の卵殻の破片に基づいて初めて命名されました。彼女はこれを Elongatoolithus 内の独立したタイプとして分類しました。^{[ 17 ]}しかし、この卵種はC. canadensisと区別がつかないため、2018 年にジャレッド・ヴォリス、ゼレニツキー、テリエン、タナカによってこの卵種は同義語とされました。^{[ 12 ]}

コンティヌオオリトゥス・カナデンシスは、モンタナ州のツー・メディシン層のフレイミング・クリフスとエッグ・マウンテンの産地（そしておそらくセブンマイル・ヒルも） 、アルバータ州のオールドマン層のデビルズ・クーリー、そしてアルバータ州のダイナソー・パーク層から知られており、これらはすべて白亜紀後期（カンパニアン期）に遡る。^{[ 3 ] [ 2 ] [ 21 ] [ 9 ] [ 22 ]}

ツー・メディシン層は、西部内陸海路の西側に沿った沿岸平野を表しています。フレイミング・クリフの産地は、沖積氾濫原の排水の良い氾濫原に形成されました。^{[ 2 ]}エッグ・マウンテンの産地も氾濫原の氾濫原を表しています。^{[ 23 ]}この地層には、トロオドン、アルバートサウルス、オルニトミムス、ドロマエオサウルスなどの獣脚類、数種類のハドロサウルス類、角竜類、アンキロサウルス類、オロドロメウスなどの小型の鳥盤類を含む、多様な恐竜の集合体があります。また、プテロダクティルス類、チャンプソサウルス、カメ、トカゲ、哺乳類も含まれています。^{[ 24 ]} Two Medicine から発見された他の卵の種類には、Montanoolithus、^{[ 25 ]} Prismatoolithus levis ( Troodon formosusの卵)、いくつかの小型の未確認獣脚類の卵、^{[ 26 ]} P. hirschi、Triprismatoolithus、Tubercuoolithus、Spheroolithus albertensis ( Maiasauraの卵)、S. choteauensis 、 Hypacrosaurusの卵、およびKrokolithes が含まれます。^{[ 21 ]}

オールドマン層は、季節的な降雨が特徴的な半乾燥環境にある一時的な河川によって形成されました。^{[ 22 ]}ツーメディシン層と同様に、オールドマン層も化石卵の多様性で知られています。コンティヌオオリトゥスに加えて、ヒパクロサウルス、スフェロオリトゥス、^{[ 27 ]}プリスマトゥーリトゥス、^{[ 28 ]}ポリトゥベロオリトゥス、トリスタグルーリトゥス、ディスパーシトゥベロオリトゥスの卵も知られています。^{[ 3 ]}恐竜の骨格の残骸には、トロオドン、ティラノサウルス科、アンキロサウルス科、ハドロサウルス科、ケラトプス科、オルニトミムス科が含まれます。^{[ 29 ]}ハドロサウルスの足跡も知られています。^{[ 22 ]}この地層には多丘歯類哺乳類、^{[ 30 ]}多数の種類のカメ、チャンプソサウルス、チョウザメ、翼竜（巨大なケツァルコアトルスを含む）も生息していた。^{[ 29 ]}

ダイナソーパーク層はオールドマン層と同時期のもので、両層ともベリーリバーグループの一部です。これは、一年中続く蛇行する河川系と沿岸環境の堆積物を表しています。^{[ 22 ]}ドロマエオサウルス類、カエナグナトゥス類、トロオドン類、オルニトミムス類、ティラノサウルス類などの獣脚類、パキケファロサウルス類、ハドロサウルス類、ケラトプス類、アンキロサウルス類、テスケロサウルス類などの鳥盤類を含む、50 を超える有効な分類群を代表する、恐竜相の驚くべき多様性で広く知られています。^{[ 31 ]}この地層から産出する他の種類の化石卵には、Reticuoolithus、Porituberoolithus、Prismatoolithus、Spheroolithus、Krokolithesなどがある。^{[ 9 ]}

卵種に分類されていない他のContinuoolithus の標本は、ニューメキシコ州のフルーツランド層（排水の良い河川デルタ平野を表す）の後期カンパニアンから、 Porituberoolithus、Prismatoolithus、未分類の獣脚類の卵殻、Testudoolithus、およびクロコリス類とともに知られています。^{[ 20 ]}また、C. cf. canadensisの断片は、アルバータ州の後期マーストリヒチアンのウィロークリーク層から知られています。この層は恐竜の多様性が比較的低く、この層の卵は主に鳥脚類の卵属Spheroolithusに属しますが、いくつかのタイプの獣脚類の卵（Continuoolithus、Montanoolithus、Porituberoolithus、およびPrismatoolithus）も知られています。^{[ 6 ]} C. cf. canadensis の断片は、 Porituberoolithus、Prismatoolithus、Spheroolithus、Triprismatoolithusとともに、後期サントニアン期のミルク川層でも発見されている。^{[ 7 ]}マーストリクティアン期のContinuoolithus の標本も、恐竜の卵が豊富なユタ州のノースホーン層で発見されている。^{[ 12 ]}この層には、 Spheruprismatoolithus、Prismatoolithus、Ovaloolithus、Spheroolithusなどが含まれる。^{[ 17 ]}

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