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| クラビバクター・ミシガネンシス | |
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| トマトにおける クラビバクターミシガネンシスの症状 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 細菌 |
| 門: | 放線菌類 |
| クラス： | 放線菌 |
| 注文： | ミクロコッカス |
| 家族： | 微生物科 |
| 属: | クラビバクター |
| 種： | C.ミシガネンシス
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| 二名法名 | |
| クラビバクター・ミシガネンシス | |
| 亜種[1] | |
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| 同義語 | |
クラビバクター・ミシガネンシスは好気性非胞子形成グラム陽性 植物病原性 放線菌で、クラビバクター属に属し。クラビバクター・ミシガネンシスにはいくつかの亜種があります。クラビバクター・ミシガネンシス亜種ミシガネンシスはトマトやジャガイモに被害を与え、世界中で多大な経済的損失を引き起こしています。 [2]
コンテクスト
クラビバクター・ミシガネンシス（別名リングロット）は、グラム陽性菌でタイプ3分泌システムを持たないという点で、植物病原菌の珍しい属である。クラビバクター属のすべての種と亜種は、ジアミノ酪酸残基で架橋されたタイプB2γ細胞壁を持つ。クラビバクターはコリネ型形態の好気性細菌である。菌糸はなく、胞子も生成されない。 [3]
Clavibacter michiganensis は、傷、吸水口、汚染された種子のいずれかの方法で一次宿主に感染します。細菌が適切な定足数に達すると、全身の血管感染を引き起こします。侵入の初期段階では、 C. michiganensis は道管内で生物栄養性病原体として生息します。[3]
Clavibacter の分類学上の名称の歴史は複雑です。長い間、Clavibacter属には 1 つの種しか認識されていませんでした。ミシガネンシス属には 9 つの亜種があります。最近、いくつかの株が他の属に再分類されました。この複雑な歴史は、細菌の特性評価の難しさから生じています。真菌とは異なり、細菌の形態は分類学上の目的にはあまり十分ではありません。このため、pathovarsと呼ばれる植物病原細菌の株は、培養 (選択培地)、生理学的、生化学的 (例: 分泌酵素、植物の化学反応)、または病理学的特性 (感受性宿主の範囲を含む) によって区別されます。[4]
最近、この細菌の2つの株、亜種セピドニカムと亜種ミシガネンシスのゲノムが配列決定され、注釈が付けられました。この病原体と宿主の相互作用についてはまだ多くの発見が必要ですが、ゲノムが配列決定された今、発見率はおそらく増加するでしょう。これらの細菌ゲノムの研究に関する主な目標の1つは、耐性品種を開発することです。残念ながら、耐性品種はまだ見つかっていません。[5]
遺伝学
この種は単一の染色体を持つ。[3]
Cm。亜種ミシガネンシス
C. m. subsp. michiganensisはトマト（ Lycopersicon esculentum ）の細菌性萎凋病および潰瘍病の原因菌である。[3]
宿主と症状
トマトの植物の初期段階で感染が起こると、Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis が傷口（根の傷口を含む）から植物に入り込み、細菌が道管に達すると、道管を塞ぐ可能性のある全身感染が起こる可能性があるので、葉が萎れてしまうことがあります。萎れは葉の片側だけに現れることがあり、涼しい時期には回復することがあります。[6]植物内の道管系全体で、細菌は植物組織 1 グラムあたり最大 10 9 個の細菌の力価を形成します。萎れは最終的にすべての葉に広がり、これらの葉は葉柄とともに歪んで丸まった成長を示すこともあります。重度の血管感染を診断する方法の 1 つは、茎をつまむことです。表皮と皮質の外層が茎の内側から分離している場合は、重度の血管感染があります。これらの露出した部分は石鹸のような感触があります。[6]まれではありますが、茎に潰瘍病変が発生することがあります。これらの潰瘍は表皮が消失した壊死領域です。細菌がコロニーを形成し続けると、潰瘍は深く広がります。果実の発育に関しては、トマトは完全に発育しないか、不均一に熟して大理石模様になることがあります。[6]
感染が植物の発育後期に起こった場合、植物は生き残り、果実をつけることができます。しかし、植物は萎れたというよりはストレスを受けたように見え、葉脈間に白い部分ができ、それが茶色の壊死組織に発展することがあります。種子も感染していることはよくあります。[2]
表面感染は伝染病のリスクを高めます。[6]細菌が宿主の表皮で増殖したり、気孔から侵入したり、病原体が木部組織に到達できないほどの非常に浅い傷から侵入したりすることで発生します。宿主はコーンミールや粗い小麦粉でこすられたように見えるかもしれませんが、実際には一連の水疱であり、隆起したり陥没したりして、白から淡いオレンジ色に見えます。[6]最も一般的な葉の症状は、葉の端にあるオレンジのような部分に囲まれた暗褐色の斑点です。果実には「鳥の目」斑点が発生することがあります。これは、淡い緑色から白色の隆起した膿疱で、中心が茶色で、クロロティックなハローがあります。[6]これらの症状の写真は、引用された参考文献で入手できます。
しかし、潜伏感染は一般的である。[3]
Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis 野生型株 NCPPB382 は、毒性に関連する 2 つのプラスミドpCM1 と pCM2 を持っています。非毒性株 CMM100 にはこれらのプラスミドは含まれていません。2 つのプラスミドのいずれかを持っている株は毒性があることがわかりましたが、萎凋症状は遅れました。毒性株と非毒性株は同じ量の菌外多糖を生成し、EPS は病原性において重要な役割を果たしていないことを示唆しています。[7]
病気のサイクル
トマトの青枯れ病や潰瘍病の原因菌は、種子の中や種子の表面で最大 8 か月生存しますが[6]、土壌中の植物残渣の中でも生存することがあります。病原菌は種子と関連しているため、長距離にわたって拡散する可能性があります。[8]トマトの健康な植物に細菌が拡散するリスクは、移植、結束、吸芽の際、または宿主が傷つく可能性があるときに最も高くなります。細菌が傷口から植物に侵入すると、主に導管内で移動して増殖します。いったん定着すると、細菌は師管、髄、皮質に移動することもあります。[9]感染は全身性または表在性の病気を引き起こす可能性があります。全身性感染は 3～6 週間で現れ、水しぶきによって二次感染のリスクが高まります。[6]潜伏感染 (病原菌が宿主内に存在するが、宿主は症状を示さない) がよく発生するため、この病原菌は特に危険です。[10]
しかし、 C. michiganensis が土壌中で越冬しないという仮説には議論がないわけではない。C . michiganensisのゲノムは最近配列決定されており、さらなる研究が完了すれば、新しい理論が必ず生まれるだろう。わかっていることは、Cmm がいくつかのATP 結合カセットトランスポーターとα-およびβ-グルコシダーゼによって、加水分解産物を炭素源およびエネルギー源として利用できるということである。[11]これは、 Cmm が腐敗した宿主物質が存在する限り土壌中で生存できることを示唆している。また、subsp. michiganensisのゲノムには、硝酸塩および硝酸還元酵素をコードする遺伝子がないことも判明している。これは、細菌が窒素源として、以前に還元された窒素化合物またはアミノ酸に依存していることを意味する。 [11] Cmmゲノムには、硫黄を含む2つのアミノ酸のうちの1つであるメチオニンの栄養要求性と関連する同化硫酸還元遺伝子も欠けている。[11]
Cmm には染色体にコードされている病原性島(PI)があり、コロニー形成や植物の防御回避または抑制に関係していると考えられます。この島はchpとtomAの 2 つのサブ領域に細分化されています。S1A 、Ppa、PpA-E ファミリーのセリンプロテアーゼは、サブチラーゼ SbtA と同様にchpサブ領域にコードされています。 [3]
環境
23～28℃（73～82℉）の暖かい気温と高い相対湿度（> 80%）は、トマトの細菌性潰瘍病であるクラビバクター・ミシガネシス亜種ミシガネシスの発症に最適な環境です。[12]湿度の高いまたは雨の多い天候では、粘液状の細菌の塊が亀裂から茎の表面に染み出し、そこから葉や果実に広がり、二次感染を引き起こします。[9]感染した宿主植物は、蒸散率が高い暑い日に細菌が道管を塞ぐ可能性があるため、重篤な症状を示します。[要出典]
管理
病気を制御する最良の方法は、すでに酸抽出された健康な種子を使用することです。さらに、水酸化銅[13]やストレプトマイシンなどの化学処理を苗床で使用したり[9] 、病気の作物を除去または隔離したりすることで、感染率を下げるのに役立ちます。[14]
参考文献
- ^ 「Clavibacter michiganensis」。NCBI分類。メリーランド州ベセスダ：国立生物工学情報センター。 2018年12月13日閲覧。
- ^ ab Gartemann et al. " Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis : グラム陽性植物病原性細菌の毒性を理解するための第一歩 "、Journal of Biotechnology、ドイツ、2003年7月16日。2011年10月26日閲覧。
- ^ abcdef Eichenlaub, Rudolf; Gartemann, Karl-Heinz (2011年9月8日). 「Clavibacter michiganensis亜種: グラム陽性細菌性植物病原体の分子的研究」. Annual Review of Phytopathology . 49 (1). Annual Reviews : 445–464. doi :10.1146/annurev-phyto-072910-095258. ISSN 0066-4286. PMID 21438679. S2CID 207707582.
- ^ Eichenlaub R、Gartemann KH、Burger A. 2006 Clavibacter michiganensis、グラム陽性植物病原細菌のグループ。「Plant-Associated Bacteria」、編集。SS Gnanamanickam、pp. 385–422。ドルドレヒト：Springer
- ^ Coaker GL、Willard B、Kinter M、Stockinger EJ、Francis DM。2004年。トマトの細菌性潰瘍に対する耐性を制御する2つの遺伝子座、Rem 2.0とRem 5.1によって媒介される耐性のプロテオーム解析。Mol. Plant-Microbe Interact. 17: 1019–28
- ^ abcdefgh Elphinstone J、O'Neill T.トマトの細菌性萎凋病および潰瘍（Clavibacter michiganensis subsp.michiganensis） .トマトファクトシート.2010. 園芸開発会社
- ^ Meletzus D, Bermpohl A, Drier J, Eichenlaub R. 1993. 植物病原細菌 Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis NCPPB382 におけるプラスミドコード化毒性因子の証拠。J. Bacteriol. 175:2131-36。
- ^ Tsiantos J.1987 細菌Corneybacterium michiganense pv. michiganenseの種子による伝染。J . Phytopathol. 119:142-46
- ^ abc Agrios, George N (2005). Plant Pathology 、バーリントン、マサチューセッツ州： Elsevier Academic Press。ISBN 978-0-12-044565-3。
- ^ Gitaitis RD、Beaver RW、Voloudakis AE.1991.症状のないトマトの移植苗におけるClavibacter michiganensis subsp. michiganensisの検出。Plant Dis.75 :834-38
- ^ abc Gartemann KH、Abt B、Bekel T、Burger A、Engemann J、他。 2008. トマト病原性放線菌クラビバクター ミシガネンシス亜種ミシガネンシスNCPPB382 のゲノム配列により、病原性に関与する大きな島が明らかになりました。 J.Bacteriol.190:2138-49
- ^ Xu et al. 「異なる湿度条件下における発光細菌Clavibacter michiganensis subsp. michiganesisによるトマト苗のコロニー形成」、 Phytopathology、オハイオ州。2011 年 11 月 16 日閲覧。
- ^ [1] Wernerら「温室のトマト苗におけるClavibacter michiganensis subsp. michiganensisの個体数と拡散の制限」、 Plant Disease、イーストランシング、2002年5月。2011年10月26日閲覧。
- ^ 「アーカイブコピー」（PDF） 。 2011年5月17日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。 2011年10月25日閲覧。
{{cite web}}: CS1 maint: アーカイブされたコピーをタイトルとして (リンク)、CABI、および EPPO は EU 向けです。「Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis」、EPPO 検疫害虫。2011 年 10 月 26 日に取得。
外部リンク
- Intagri SC の Control de Cáncer Bacteriano (Clavibacter michiganensis) en el Cultivo de Tomate スペイン語。
- クラビバクター ミシガネンシス亜種ミシガネンシス S 05、SO5 – タイプ株 – DSM 46364、ICPB CM 177、IMET 11518、LMG 7333、NCPPB 2979、PDDCC 2550 BacDiveID (id 7289)