カルヌフェックス

カルヌフェックス 時代範囲:三畳紀後期、231 万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
骨格再建
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜類
クレード:	偽鉤綱
クレード:	ワニ目
属:	† Carnufex Zanno et al.、2015年
種：	† C. カロリネンシス
二名法名
†カルヌフェックス・カロリネンシス ザノら、 2015

カルヌフェクス（Carnufex）は、北アメリカの後期三畳紀に生息していた絶滅した ワニ形類の属である。この属は2015年にZannoらによって初めて記載され、二名法で「カロライナの屠殺者」を意味するCarnufex carolinensisと命名された。 ^[1] 2つの標本が知られており、ホロタイプの頭骨と骨格NCSM 21558と、言及されている上腕骨NCSM 21623^{である。 [2]}これらの標本は、2億3100万年前のカルニアン期ペキン層から発見された。ホロタイプに基づくと、カルヌフェクスは体長約3メートル（9.8フィート）、体高1.5メートル（4.9フィート）であったとされるが、 ^[3]ホロタイプが完全に成長していなかったため、さらに大きくなっていた可能性がある。

NCSM 21558は、約2億3100万年前、後期三畳紀のカーニアン期に形成されたノースカロライナ州のペキン層中上部に属する赤色河 成礫岩から発見されました。この標本は、2015年のScientific Reportsの記事で、リンゼイ・E・ザノ、スーザン・ドライマラ、スターリング・J・ネスビット、ヴィンセント・P・シュナイダーによって説明されました。彼らは、この標本と、同じ地層の関連NCSM 21623を、新しい二名法でCarnufex carolinensisと命名しました。この名前は、ラテン語で「肉屋」を意味するcarnufexと、ノースカロライナ州の発見場所に由来しています。ホロタイプNCSM 21558 には、骨格のほとんどの領域が含まれています。部分的な頭蓋骨(前上顎骨、上顎骨、涙骨、頬骨)、顎の一部 (角骨と関節骨)、環軸椎間中心、頸椎と背椎の神経弓、肋骨、上腕骨 (上腕骨) です。参照された単一の標本 NCSM 21623 は、ホロタイプのものよりも小さい上腕骨の一部です。^{[1]ホロタイプと参照された標本は、2016 年の}PLOS One の記事で Drymala と Zanno によって詳細に説明されました。^[2]

ホロタイプ標本の大きさは、骨格の最も特徴的な2つの要素である頭骨と上腕骨の比率が異常であるため、評価が難しい。頭骨から体の大きさを推定すると上腕骨が非常に大きいことが予測され、上腕骨から体の大きさを推定すると頭骨が非常に小さいことが予測される。これは、頭骨が異常に大きいか、前肢が異常に小さいか、またはその両方であることを示している可能性がある。ドロミコスクスや未記載種（標本NCSM 21722）などの地元のワニ形類分類群から大まかにスケーリングして、Zannoら（2015）は体長を3メートル（9.8フィート）と推定した。しかし、ホロタイプ標本は神経中枢縫合線が骨化していないため未成熟であったため、体長はおそらくさらに大きくなったと思われる。^[1]レドンダベナトルやCM 73372（別の未記載種）とともに、カルヌフェックスは三畳紀最大のワニ形類の一つであった。この3種は最も古いワニ形類の一つであり、特徴的なワニ形類の特徴は体サイズの縮小前ではなく後に進化したという仮説に疑問を投げかけている。^[2] カルヌフェックスは、ワニ形類とそのより遠い祖先であるポストスクスのような爬虫類の両方に特徴的な無数の特徴を備えている。しかし、高度に自形質でもあり、完全に独自の多くの特徴を備えており、近縁種とは区別されている。^[4]頭骨は大きく、細長く、一部の領域ではテクスチャが濃く、前肢は小さかった。^{[1] [4]}

低い前上顎骨には少なくとも 6 本の歯があり、歯列の後方にドロミコスクスに似た切り込みがある。他の主竜類と同様に、前上顎骨には口蓋突起がある。これは内側に向いた突起で、口蓋 (口の天井) の前部を形成する。この突起には目立つ隙間があり、口蓋に小さな穴として現れた可能性がある。この穴は他の初期のワニ形類にも見られ、下顎の拡大した第 4 歯を収容できる可能性がある。前上顎骨の歯は細く、鋸歯があり、反り返っている。上顎骨には長い上行突起 (上枝) があり、全長にわたって高さが一定である。他の偽鰐類の上行突起は、はるかに短いか (初期のワニ形類)、後方に向かって拡大するか (ラウイスクス科)、または先細りになる (より基底的な分類群) かのいずれかである。上顎骨の後突起（下枝）はさらに長く、少なくとも 15 本の歯がある。上顎歯は鋸歯状でナイフ状であり、前縁は著しく凸状で、後側はわずかに凹状である。上顎骨の後突起は前部では低く円形の断面をしているが、後部に向かって深く細くなっている。この比例変化は、ロリカタン類の中ではカルヌフェックスに特有である。後突起はまた、前眼窩窓の後部下隅で終わる鋭い隆起を支えている。

前眼窩窓自体は、非常に大きく細長い三角形の穴の形をしている。カルヌフェックスの窓の上部後方角は下部後方角より上に位置し、そのため前眼窩窓の後縁は他の初期のワニ形類のように前方に傾くのではなく垂直になっている。涙骨は前眼窩窩 (前眼窩窓を囲む窪み) によって深く刻まれている。この窩は、獣脚類恐竜の一部に見られるものと同様の、小さいが特徴的な前方突起を持つ粗い隆起で縁取られている。 頬骨の外側表面も、窪みと隆起で覆われている。頬骨の前突起 (前部) は高く、異常に滑らかで丸い形をしている。頬骨の後突起（後枝）は二股に分かれており、大きく先細りの主要部とそこから分岐する小さな三角形の枝がある。二股に分かれた後頬骨は恐竜だけでなく他の初期のワニ形類にも存在するが、後者のグループではカルヌフェクスの場合とは異なり、2つの部分の大きさは同じである。^[2]

角骨は薄くほっそりしており、微妙に枝分かれした質感がある。骨の外側後部には顕著な隆起がある。この隆起はおそらく翼突筋を支えていると思われるが、同様に明瞭な隆起は他のワニ形類では珍しく、ユングガルスクスでのみ知られている。それ以外では、角骨はスフェノスクスのものと似ている。関節は他のワニ形類と概ね似ており、鞍型の顎面、鼓索神経のための深い溝、骨後部の小さな上向きの突起がある。また、ポストスクスのような初期の偽鰭類のものと似た内側突起（内側に枝分かれする）も持っているが、カルヌフェクスの内側突起は大きな突起ではなく小さな円錐形の突起である。^[2]

頸部神経弓は、9 つ​​の板 (さまざまな領域間の板状の隆起) と 12 の窩 (板間の深い窪み) で飾られた複雑な骨である。神経棘は高く、少し上昇してから 30 度の角度で後方に曲がる。肋骨面は垂直に伸び、横方向にも突き出ているが、それほど遠くはない。後関節突起 (後関節突起) の後端は薄く、下方に傾いているが、収束しておらず、代わりに基部が小さな U 字型の隙間で分離されている。他のさまざまな主竜類にも、下節と呼ばれる同様の後関節突起突起があるが、カルヌフェックスとは後関節突起が基部で収束するという点で異なる。カルヌフェックスの三日月形の環椎間核と適切に比較できるほど十分な環椎を保存している初期の偽鰓類はほとんどない。^[2]

背側の神経弓は頸側のものと似ているが、いくつかの違いがある。背側神経弓ははるかに短く、椎弓はより水平である。背側神経弓は頸側神経弓よりも複雑ではなく、数個の椎板と窩があるだけである。これらには、それほど目立たない「下棘」が含まれるが、これはおそらく、背側に目立つ下棘を持つポストスクスのような爬虫類と、そのような構造をまったく持たないワニ形類との中間段階である。神経棘は、非ワニ形類と同様に、先端で前後方向にわずかに拡張されているが、棘板（横方向の拡張）はない。神経弓の下側から見える非対称の拡張は、病的な特徴である可能性がある。保存された肋骨は、他のパラワニ形類のものと似ている。^[2]

上腕骨は短く、骨幹が狭くなっている。いくつかの特徴から、他のワニ形類よりもポストスクスに似ている。これには、骨幹の約3倍の幅がある遠位端（2倍の幅に対して）や、外顆溝と回外突起の存在（他のワニ形類には存在しない）などがある。また、カルヌフェクスにはあるが同類にはない独特の特徴があり、それは外顆溝の後縁を形成する顕著な隆起である。^[2]

カルヌフェックスは原始的なワニ形類であり、ラウイスチダエ科よりも派生したスジ類を含むグループである。ザンノらによる系統解析によると、カルヌフェックスは、名前のない属とともに、最も原始的なワニ形類であることが判明した。 ^[1]

以下は、ロリカータ亜綱とクロコディロモルファ亜綱のみを含む簡略化された系統樹である。^[1]

ペキン層は、ノースカロライナ州とサウスカロライナ州のディープリバー盆地にある後期三畳紀の堆積物で、約2億3100万年前のカーニアン期に遡る。この層はチャタム層群の中で最も古い。カルヌフェックスの産地は玉石地帯にあり、岩相からこの地域はかつて水路または沖積堆積物であったことが示唆される。カーニアン期には、この層は赤道の北2度にあったと考えられる。ペキン層の動物相の多くは正式な記載を待っている。動物相には、新しいアエトサウルス類のカルヌフェックスと別のワニ形類、以前はボレオゴンフォドンに割り当てられていた無名のトラヴェルソドン類、新しいディキノドン類が含まれる。カルヌフェックスは化石から知られる限りその生態系で最大の肉食動物だったが、これはラウイスクス科のような大型動物の分布を不明瞭にするサンプリングの偏りの結果である可能性がある。その結果、その記述者はカルヌフェックスをその環境の頂点捕食者と特定することを躊躇し、代わりにその地域に生息する大規模な捕食者「ギルド」の一部である可能性があると提案した。^{[1] [4] [2]}

• 
  前上顎骨
• 
  歯
• 
  涙腺
• 
  ジュガル
• 
  角度
• 
  関節
• 
  アトランタ中心間と肋骨
• 
  頸神経弓
• 
  背側神経弓