カルシノソーマ科

カルシノソーマ科 時代範囲: 後期オルドビス紀- 前期デボン紀、449～412.3 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ユーサルカナの化石
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
亜門:	鋏角目
注文：	†ウミシダ
インフラオーダー:	†ディプロペルキュラータ
スーパーファミリー:	†カルシノソーマ上科
家族：	†カルシノソマチ科 Størmer、1934
タイプ種
†カルシノソーマ・ニューリニ （クレイポール、1890年）
属
†カルシノソーマ †エオカルシノソーマ †ユーサルカナ †ホルミプテルス? †鼻癌腫

カルシノソーマ科（ Carcinosomatidae、学名は「カニの体」を意味するタイプ属 Carcinosomaに由来）^{[1] [2]は、絶滅した水生}節足動物のグループであるウミウシ科の一種である。この科は、カルシノソーマにちなんで名付けられたカルシノソーマ上科に属していた。カルシノソーマ科の化石は北米、ヨーロッパ、アジアで発見されており、この科はおそらく世界中に分布しており、その年代は後期オルドビス紀から前期デボン紀に及ぶ。この科は最も海洋性のウミウシ科に属し、ほぼ完全に海洋環境でのみ知られている。

カルシノソマ科魚類は、体長がわずか数センチメートルの種から、知られている節足動物の中で最大級の種まで、大きさがかなり多様である。カルシノソマ科魚類で最大の種であるCarcinosoma punctatum は、少なくとも体長が 2.2 メートル (7.2 フィート) に達し、大きさでは全種の中で最大のウミサソリ科魚類であるJaekelopterusに匹敵する。形態的には、カルシノソマ科魚類は他のウミサソリ科魚類とは大きく異なり、力強くとげのある前肢、幅広く丸みを帯びた中央の体、細くて管状の尾で知られ、尾の先には典型的には何らかの形で湾曲した尾節 (体の最も後ろの部分) がある。これらの適応により、カルシノソマ科魚類はサソリに非常に似ており、このグループがウミサソリ科魚類の一般名が「海のサソリ」になったことに貢献した可能性がある。この科には、 Carcinosoma、Eocarcinosoma、Eusarcana、Rhinocarcinosoma 、そしておそらくは問題のあるHolmipterus属の 4 つ、おそらくは 5 つの属が含まれます。

流線型ではない体形を考えると、カルシノソマティッド類が力強く活発な遊泳者であった可能性は低い。むしろ、底生性（底近くを泳ぐ）で、体の大きさから判断して頂点捕食者か腐肉食者であり、穴を掘って餌を探したり、あるいは待ち伏せ捕食者として穴を掘って待ち伏せしていた可能性の方が高い。

カルシノソマ科の広翼竜類は属や種によって大きさがかなり異なるが^[3]、ほとんどの種はかなり大型であった。^[4]最大種はCarcinosoma punctatumで体長2.2メートル（7.2フィート）で、広翼竜類の中でも最大級の部類に入る。一部の標本では体長が2.5メートル（8.2フィート）に達した可能性もあるとされ、広翼竜類最大のJaekelopterusに匹敵する大きさであった。^{[3] [5]}最小のカルシノソマ科の種はEusarcana obesusで体長4センチメートル（1.5インチ）であった。^{[3] [a]}

形態学的には、カルシノソマティド類は、広翼サソリ類の中でも非常に特徴的である。カルシノソマティド類は遊泳性の広翼サソリ類（広翼亜目に属する）で、大きな泳ぎ用の櫂、強力でとげのある前肢、幅広く丸みを帯びた前腹部（中央の体）と細長い[ 4 ^{]管状の腹部[9]}を持ち、その先端は形態が様々で^{[10] [11]湾曲していることも多い}尾節（体の最も後ろの部分）で終わっている。^{[4] [10]}ある意味では、カルシノソマティド類はむしろサソリのような外観をしており^{[4] [12]}、広翼サソリ類の一般名が「海のサソリ」になった一因となった可能性がある。^[4]

このグループ内には形態的にかなりの多様性があった。グループの全種において、甲羅は三角形から亜三角形であったが、正確な形は異なる可能性があった。^[7] Rhinocarcinosomaでは、甲羅の前部に特徴的なシャベル形の突起があった。^[13]前腹部は全種で幅広であったが、幅も種によって異なった。相対的に言えば、最も幅広の種はEusarcana obesusであり、第4節の幅は最初の8節を合わせた長さと同じであった。^[14]前肢の棘数（棘の数）と大きさも属によって異なり、例えばEusarcanaの前肢はRhinocarcinosomaの前肢よりも強力であった。^[10]尾節は属によって大きく異なっており、リノカルシノソーマでは頑丈で平らで、わずかに上向きに湾曲している。^[10]真サルカナでは円筒形で、サソリのような鋭い尾のスパイクを形成している。^[6]カルシノソーマでは平らで、他のユーリプテラ科の魚類には見られない、拡張した分節構造となっている。^[11]

最も古いカルシノソーマ類の種はCarcinosoma punctatumで、 1859年にJohn William SalterによりPterygotus punctatusの名で初めて記載された。 ^[15]後にカルシノソーマ類として記載された最も古い属はEusarcus（およびそのタイプ種であるE. scorpionis）で、1875年にAugust R. GroteとWilliam Henry Pittによりニューヨーク州のPridoli期バッファローウォーターライムから発見された化石に基づいて記載された。この属の記載は不十分で、化石の輪郭と形状のみに基づいていたようであったため、Henry WoodwardはE. scorpionisがEurypterus punctatus（Pterygotus punctatusはEurypterusの一種として再分類されていた）と形状が似ているという理由でEurypterusに言及した。グロートとピットは知らなかったが、Eusarcus は1833年に現存する（現在生息している）ゴニレプティダエ科のサトシムシ科の属として既に命名されており、既成名となっていた。この属名が既成名であることは1930年代まで気づかれなかった。^[4]また、19世紀後半には、エドワード・ウォーラー・クレイポールが1890年にそのタイプ種であるEurysoma newliniとともに命名したEurysoma属も記載されている。クレイポールは1890年後半に、この属名が現代の甲虫の属によって既成であることを発見し、 Eurysomaという名前をCarcinosomaという名前に置き換えた。^[16]

1912年、ジョン・メイソン・クラークとルドルフ・ルーデマンは、ユーサルクスと他の近縁種の広翼翼竜との違いは非常に大きく、ユーサルクスが他の広翼翼竜と異なることは「完全に明白」であると発表した。クラークとルーデマンは、後にRhinocarcinosoma属の種とされる新種を含むいくつかの新種をユーサルクスに挙げ、ユーサルクスはCarcinosomaと十分​​に類似しているため同義語にできると結論付けた。ユーサルクスはCarcinosomaよりも早く命名されていたため、分類学上の優先権の法則により、分類群の名前はユーサルクスとされた。 ^[4]

Eusarcus は、1934年にLeif Størmerによって最終的に既使用名として認識されました。Størmerは、次に古い既使用名ではないシノニムであるCarcinosomaにこの名前を置き換えました。Størmer はまた、1934年に Carcinosomatidae 科を、当初は「Carcinosomidae」という名前で導入し、Carcinosoma、Mixopterus、Echinognathus、Megalograptusの4つの属を含めました。この科は、1955年の Størmer のTreatise on Invertebrate Paleontologyで Erik N. Kjellesvig-Waering によって修正され、名前が正しい Carcinosomatidae に変更され、 Carcinosoma以外の属はそれぞれの科 ( MixopterusはMixopteridaeに、MegalograptusとEchinognathus はMegalograptidaeに) に移動されました。 1942年、エンブリック・ストランドは、 8年前にストーマーが対処していたにもかかわらず、エウサルクスの別の代替名であるエウサルカナを提案した。[ 4 ]^{リノカルシノ} ソーマは、その甲羅が他のカルシノソーマとは異なっていたことから、 1962年にネストル・イワノビッチ・ノヴォジロフによってカルシノソーマから分離されました。^[10]

1964年にカルシノソマ類を改訂した際、ケネス・エドワード・キャスターとエリック・N・キェレスヴィグ・ウェアリングは、 EusarcusとCarcinosomaを別属と認識し、1912年の同義語化は誤りであったと判断した。Eusarcusのことで頭がいっぱいだったため、おそらくストランドのEusarcanaを知らなかったキャスターとキェレスヴィグ・ウェアリングは、それまでEusarcusと呼ばれていた種に代わりの名称Paracarcinosomaを作った。^[4]また1964年、キャスターとキェレスヴィグ・ウェアリングは、オルドビス紀のEusarcus / Paracarcinosomaの標本を考慮して、新しい属Eocarcinosomaを命名した。^{[17]これらの標本のほとんどはその後}擬似化石と特定されましたが、^[18]エオカルシノソーマのタイプ標本は本物の化石であり、 ^[19]この科の最古の記録です。^[20]カルシノソーマ類の既知の地理的範囲は、 20世紀後半にベトナムでリノカルシノソーマの化石が発見されたことで大幅に拡大し、^[21] 2002年にR. dosonensisという種として命名されました^。[10]

パラカルシノソーマは後の研究者によって頻繁に使用されていたが、より早く命名されたエウサルカナは、2012年にジェイソン・A・ダンロップとジェームズ・ラムズデルによってエウサルカスの有効な代替名として認識され、パラカルシノソーマに割り当てられていた種をその属に移し、パラカルシノソーマをジュニアシノニムに指定した。^[4]ラムズデルとその同僚による2015年の系統解析では、類縁関係が不明な問題のある広翼竜科の属であるホルミプテルスが基底的なカルシノソーマ科として発見された。^[22]化石材料が不完全で、異なる科の特徴が明らかに組み合わさっているため、^{[23]広翼竜科の系統樹内での}ホルミプテルスの位置づけは定かではなく、その化石は誤ってグループ化された2つの異なる属を表している可能性さえある。^[24]

カルシノソーマ科は、 Diploperculata下目のCarcinosomatoidea上科に分類される。 [ ^{20 ]} Carcinosomatoideaには、Mixopteridae科^[20]とMegalograptidae科[22]も含まれる。Carcinosomatidae科は、1989年^[24]から2000年代初頭^[25]まで、四肢に棘があり、遊泳用のパドルを除くすべての四肢が一貫したタイプであるため、Hughmilleriidae科とともに「Hughmillerioidea」上科に分類されていた。 ^{[24] Hughmilleriidae科は現在、} Pterygotioidea上科の基底メンバーと見なされている。^[26]

カルシノソーマ上科の内部系統発生は十分に解明されていない（不明瞭）。^[12]以下の最初の系統図は、2004年から2007年にかけて実施された、カルシノソーマ上科のさまざまな系統発生解析の結果に基づいた、2007年のユーリプテリド研究者O. Erik Tetlieの研究に基づいている。 ^[12]一方、2番目の系統図は、2015年にJames Lamsdellらが行った研究に基づいている。^[22]両方の系統図は、カルシノソーマ上科のみを表示するように簡略化されている。Tetlie（2007）は、カルシノソーマ上科を側系統群として復元し、カルシノソーマ上科の基底メンバーを考慮したが、^[12] Lamsdellら（2015）は、カルシノソーマ上科を単系統群として復元した。^[22]

カルシノソマティド・ユーリプテルス類は最も海洋性のユーリプテルス類の一種で、^{[21] かつては}サンゴ礁であった堆積物、ラグーンの一部の堆積物、^[13]およびより深い海域から知られている。^[12]これは、より深い海域からは知られていない最も近い親戚であるミクソプテルス類とは際立った対照をなしている。深海から知られている唯一のユーリプテルス類の科は翼状部類であり、カルシノソマティドと似た分布を示していたが、より繁栄していた。翼状部類の分布に基づくと、カルシノソマティドは世界中に分布していた可能性がある。これらは、翼状部類と並んで、シルル紀およびデボン紀にゴンドワナ大陸南部で知られている唯一のユーリプテルス類の科である。^[12]海洋堆積物以外で発見された唯一のカルシノソーマ属はリノカルシノソーマ（海洋堆積物でも知られている）であり、河川や湖沼でも発見されている。^[21]

カルシノソマ類の体は他の多くの遊泳性広翼類ほど流線型ではなく、尾節の独特な形態のため、カルシノソマ類はあまり活発に泳ぐ動物ではなく、おそらくはよりネクトベントス（底近くを泳ぐ）生活様式を採用していたと考えられている。^[15]この生活様式は特にリノカルシノソーマに典型的に見られ、甲羅の前部にあるシャベルのような突起は掘削、つまり「泥掘り」に使用されていた可能性があり、遊泳用のパドルは他のカルシノソマ類に比べて小型であった。^{[21]その大きさを考えると、カルシノソマ類は}頂点捕食者または腐肉食者であり、食料を掘り起こしたり、あるいは穴を掘って待ち伏せ捕食者であった可能性がある。彼らは前肢を使って食物を口に押し込み、虫や他の節足動物、腕足動物、魚類を食べていた可能性がある。 ^[21]

• ウミウシ科の属の一覧
• ヒラタクサ類研究のタイムライン
• メガログラプティダエ科
• ミクソプテラ科