メデュロサレス

メデュロサレス 時間範囲:石炭紀-ペルム紀初期 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
Neuropteris ovata Hoffmann、オハイオ州北東部の後期石炭紀。
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
分割：	†シダ植物門
注文：	†メデュロサレス ・コルシン、1960
家族
アレトプテリダ科 コドンスパーマ科 キクイモ科 ニューロドントプテリダ科 パリスペルマ科(= Potonieaceae) ポリロフォスペルマ科 ツツジ科
同義語
神経翼目シンパー、1869 年 トリゴノカルパレススワード、1917 コドノスペルマレス ダウェルド、2001 パキテスタレスダウェルド、2001 ヘキサプテロスペルマレス ダウェルド、2001

Medullosales目は、円形の断面と血管のある珠心を持つ大きな胚珠、複雑な花粉器官、分裂した石柱を持つ茎と軸、および葉状の葉を特徴とする絶滅したシダ植物の目である。[ 1 ]現在も^生息 している最も近い近縁種はソテツである。^[2]

メデュロサレ類のほとんどは小型から中型の樹木でした。最大の標本はおそらくアレトプテリス属のもので、葉の長さは7メートルにもなり^[3]、樹高はおそらく10メートルにも達しました。特にモスクワ時代には、多くのメデュロサレ類はかなり小型で、葉の長さはわずか2メートルほどで、密集して互いに支え合う林分を形成していたようです。^[4]カシモフ期とグジェリ期 には、より小型の葉を持つ非樹上性の形態（例えばオドントプテリス）も存在し、おそらくは這い回る、あるいは登り植物であったと考えられます。^[5]

異なるメデュロサリア種の胚珠は、長さがおそらく1cmから10cm以上までさまざまで、10cmを超える胚珠は、非被子植物種子植物が生成した胚珠としては最大であることが知られている。^[6] 胚珠は葉状体上に直接生じ、最終小羽の小羽の1つと置き換わると伝統的に信じられていた。しかし、この復元は、胚珠が小羽に有機的に付着しているのではなく、小羽の一部に横たわった状態で保存されていたという偶然の発見に基づいている可能性が高い。現在では、種子が比較的細く枝分かれした軸上に房状に生じ、^{[7] [8]}これらの胚珠房は幹の先端の葉冠の間で生成されたことを示唆する事例が数多く明らかになりつつある。

種子大胞子は、血管のある珠心と通常3層の被殻の2層の組織に囲まれており、珠心と被殻は胚珠の基部を除いて完全に独立していた。^[9] これらの組織の正確な相同性については議論があり、血管のある珠心は実際には珠心と被殻が融合したものであり、「被殻」は胚珠を1つだけ含む殻と相同であると主張されてきた。^[10]

鋳型または陥没物として保存されているほとんどのメデュロサレア胚珠は、3本の縦肋を示し、化石の属Trigonocarpusに割り当てられます。このような胚珠が化石化物として保存されている場合、胚珠の頂端形状の違いによって、化石の属PachytestaまたはStephanospermumに割り当てられます。メデュロサレア種子の別のグループは、通常、パリスペルマセアの葉状体 (後述) に関連付けられており、6本の縦肋があり、陥没物または鋳型として見つかった場合はHexagonocarpusと呼ばれ、化石化物として見つかった場合はHexapterospermumと呼ばれます。

花粉を生産する器官は、カップ型、ベル型、葉巻型など様々な形状に形成された細長い袋の集まりで構成されており、ドレロテカ、ウィットルセヤ、アウラコテカ、ポトニアを含む様々な化石属に割り当てられています。^[11] 胚珠とは異なり、花粉は葉柄に付着して葉に付いていたという優れた解剖学的証拠があります。^[12]

彼らが生産する花粉は厳密には前花粉と呼ばれ、近位で発芽し、シダ植物の胞子と裸子植物の真花粉の中間の構造をしていた。^{[13]パリスペルマセア種（化石属}Potoniea ） の花粉器官は、三裂痕のある球状の前花粉を生産した。他のほとんどのメデュロサレア属は、一裂痕のある大きな卵形の前花粉を生産し、Schopfipollenites属に分類された。

ほとんどのメデュロサレアン類は、枝分かれのない直立した茎を持ち、その先端に葉の冠を形成していた。最も普及しているものは、解剖学的構造が保存された石化物として発見された場合、化石メデュロサ属と呼ばれている。横断面で見ると、茎の長さに沿っていくつかの維管束節が通っているように見え、表面的には木生シダに見られる多茎に似ている。しかし、これらの維管束束を詳細に研究すると、それらは茎の長さに沿って融合したり分裂したりしており、実際には1つの解剖された石碑を表していることが明らかになった。 ^[14] 茎が大きくなるにつれて、維管束節も二次木材を追加して拡大した。^[15] 石碑の維管束節は、樹脂のような物質を含んでいたと考えられる管または導管を含む基質組織に埋め込まれている。石碑を囲む皮質にも樹脂導管があり、茎の外側に向かって放射状に並んだ硬化組織の帯があった。

かつては多くの種が解剖学的に異なると思われるメデュロサの茎で認識されていましたが、これらの違いの多くは茎の成長に伴って生じた変化を表していることが示されています。^[15] さらに、非常によく似たタイプの茎から、さまざまな種類の葉が出る可能性があることが示されています。^{[16] [17]しかし、後期ペンシルベニア紀の保存された植物相には、}メデュロサ・エンドセントリカ と呼ばれる独特のタイプの茎が見つかり、一貫して細い茎と（メデュロサ類としてはユニーク）腋枝を持ち、つる植物であると解釈されてきました。^[5] 横断面で維管束節が2つの異なるサイズである別の独特のタイプの茎（化石の属サトクリフィア）は、パリスペルマセアンの葉に関連付けられています。^[18]

葉の断片はメデュロサレス類の化石の中で最も頻繁に発見されており、生層序学^[19]や生物地理学の研究に広く利用されてきた。^[20] 大半は、葉の下部（近位部）にある主葉梗の主要な分岐によって特徴付けられる。分岐によって生じた各枝は基本的に羽状の外観をしており、表面的には多くのシダ類の葉に似ているが、現在では実際には多かれ少なかれ重なり合った二分節の連続で構成されていると考えられている。^{[21]パリスペルマセアン葉（化石属}パリプテリス属とリノプテリス属） として知られる唯一の葉のグループは、この主要な二分節を欠いていたが、重なり合った二分節の連続で構成されていると考えられていた。^[22]

化石属を区別するために使用された特徴は、主に植物体の特徴、特に葉の構造に基づいて科を分類するために、重要度の高い順に使用されてきた：^[要出典] (1) 葉の全体的な構造、(2) 表皮とクチクラ、(3) 小羽が葉梗にどのように付着しているか、および (4) 小羽の脈のパターン。

• アレトプテリス
• ニューラレトプテリス
• ロンコプテリス
• ロンコプテリディウム
• カルディオニューロプテリス

• サイクロプテリス
• ラヴェイネオプテリス
• カリプテリディウム
• マルガリトプテリス
• ドウロプテリス

• ニューロプテリス
• レティキュロプテリス
• オドントプテリス
• マクロネウロプテリス
• ニューロドントプテリス
• ニューロカリプテリス
• バルテロプテリス
• レスクロプテリス
• パレオワイクセリア

一般的にはPotonieaceae ^{[1]としても知られ、あまり一般的ではないがRachivestitaceaeまたはHexapterospermaceae [23]}としても知られている。

• ヘキサゴノカルプス（＝ヘキサプテロスペルマム）（排卵器官）
• リノプテリス（葉）
• パリプテリス（葉）
• Potonieae（花粉器官）
• サトクリフィア（茎）

「三角手根類」の胚珠は、一般的に髄質類に帰属される。以下に例を挙げる。^{[24] [25]} コドノスペルマム、コルポスペルマム、ポリロフォスペルマム、ステファノスペルマムは解剖学的に非常に特徴的なので、著者の中にはそれぞれを単型の科（それぞれコドノスペルマ科、コルポスペルマ科、^[23]ポリロフォスペルマ科、ステファノスペルマ科）に分類する者もいる。^{[23] [1]}

• アエトテスタ（排卵器官）
• コルポスペルマム（排卵器官）
• コドノスペルマム（排卵器官）
• ヘキサロバ^[24]（排卵器官）
• ホルコスペルマム（排卵器官）
• パキテスタ（排卵器官）
• ポリロフォスペルマム（排卵器官）
• ポリプテロスペルマム（排卵器官）
• 排卵器官（排卵器官）
• ステファノスペルマム（排卵器官）
• トリゴノカルプス（排卵器官）

メデュロサレス目に関する最も古い証拠は、後期ミシシッピ紀のものである。^{[22] [26] [27]} このグループは、モスクワ紀とカシモフ紀^[20]に特に多様で豊富になり、ユーラメリカの熱帯湿地帯、特に砕屑性基質の多くの生息地を支配していた。^[28] このグループは、最初期ペルム紀（アウトゥニアン）にユーラメリカで絶滅した。中国ではもう少し長く生き残り、アセルリアン期に証拠が見つかっている。^[29] メデュロサレス目がゴンドワナの南緯に分布していたことを示す証拠はほとんどない。北半球では、カザフスタンの温帯緯度に後期ミシシッピ紀の良好な記録があるが^[30]、シベリアの高緯度（アンガラ）からの証拠はより曖昧である。