二重継承理論

二重継承理論（DIT ）は、遺伝子文化共進化または生物文化進化とも呼ばれ、^{[ 1 ]} 1960年代から1980年代初頭にかけて、人間の行動を遺伝的進化と文化進化という2つの異なる相互作用する進化プロセスの産物として説明するために発展しました。遺伝子と文化は（DITによれば）フィードバックループで継続的に相互作用します。^{[ 2 ]}遺伝子の変化は文化の変化につながり、それが遺伝的選択に影響を与える可能性があり、その逆もまた然りです。この理論の中心的な主張の1つは、文化は部分的にダーウィン的選択プロセスを通じて進化し、二重継承理論家はしばしばそれを遺伝的進化との類推で説明します。^{[ 3 ]}

この文脈における「文化」は「社会的に学習された行動」と定義され、「社会的学習」は他者の行動を模倣すること、または他者から教えられることによって行動を獲得することと定義される。この分野で行われるモデリングのほとんどは最初のダイナミクス（模倣）に基づいているが、2番目（教えること）にも拡張できる。社会的学習は、最も単純な形では、モデル（行動しているのが観察された人）の行動を盲目的に模倣することであるが、成功バイアス（より恵まれていると認識されている人から模倣する）、地位バイアス（より高い地位にある人から模倣する） 、同類性（自分に最も似ている人から模倣する）、同調バイアス（より多くの人が行っている行動を不均衡に取り入れる）など、多くの潜在的なバイアスがあることも理解されている。社会的学習がパターン複製のシステムであること、そして社会的に学習されたさまざまな文化的変異体には異なる生存率があることを理解することによって、定義上、進化構造、すなわち文化進化が構築される。^{[ 4 ]}

遺伝的進化は比較的よく理解されているため、DIT（多様性・文化進化論）の大部分は、文化的進化と、文化的進化と遺伝的進化の相互作用を研究対象としている。

DITは、遺伝的進化と文化的進化がホモ・サピエンスの進化において相互作用したと主張している。^{[ 5 ]} DITは、遺伝子型の自然選択が人間の行動の進化の重要な要素であり、文化的特性は遺伝的要請によって制約される可能性があることを認めている。しかし、DITはまた、遺伝的進化が人類に文化的進化という並行した進化プロセスを与えたことも認めている。DITは主に3つの主張をしている。^{[ 6 ]}

人々は「文化」という言葉を、さまざまな現象を説明するために定義してきた。^{[ 16 ] [ 17 ]} DITにおける「文化」の意味を要約した定義は次のとおりである。

文化とは、個人の脳に蓄積された社会的に学習された情報であり、行動に影響を与えることができる。^{[ 18 ] [ 19 ]}

この文化観は、文化が生み出され維持される過程に焦点を当てることで、集団思考を強調する。また、文化を個人が従わなければならない超有機的な実体と捉える見方とは対照的に、文化を個人の動的な特性と捉える。^{[ 20 ]}この見方の主な利点は、個人レベルの過程を集団レベルの結果に結びつけることである。^{[ 21 ]}

遺伝子は、文化学習に対する心理的素因を介して文化の進化に影響を与える。^{[ 22 ]} 遺伝子は、人間の脳を形成するために必要な情報を符号化する。遺伝子は脳の構造を制約し、したがって、脳が文化を獲得して保存する能力を制約する。遺伝子はまた、個人に特定のタイプの伝達バイアス（後述）を与える可能性がある。

文化は人間の足、脚、ふくらはぎ、腰、胃、肋骨、指、靭帯、顎、喉、歯、目、舌の遺伝的進化、投擲能力や長距離走能力などに影響を与えてきた。^{[ 23 ]}

ラクターゼ持続性

最もよく知られている例の 1 つは、牛乳のために牛を飼育してきた長い歴史を持つ北欧人や一部のアフリカ社会など、人間の集団における成人期の乳糖吸収の遺伝子型の普及です。約 7,500 年前までは^{[ 24 ]} ラクターゼの産生は離乳後すぐに停止し^{[ 25 ]}、東アジア人やアメリカ先住民など酪農を発展させなかった社会では、これは今日でも当てはまります。^{[ 26 ] [ 27 ]}ラクターゼが持続する地域では、動物を家畜化することで、成人期に牛乳の供給源が利用可能になり、ラクターゼの持続に対する強い選択が起こり得ると考えられています。^{[ 24 ] [ 28 ]}スカンジナビアの集団では、推定選択係数は0.09～0.19 でした。^{[ 28 ]}これは、牛を最初に肉用に、後に牛乳用に飼育するという文化的慣習が、乳糖消化のための遺伝的形質の選択につながったことを示唆している。^{[ 29 ]}最近、ヒトゲノムに対する自然選択の分析は、文明が過去 1 万年の間に人間の遺伝的変化を加速させたことを示唆している。^{[ 30 ]}

食品加工

文化は人間の消化器系に変化をもたらし、歯や胃などの多くの消化器官を、同サイズの霊長類に比べて予想よりも小さくしました^{[ 31 ]。}また、人間が他の大型類人猿に比べて脳が大きい理由の1つにも挙げられています^{[ 32 ] [ 33 ]}。これは食品加工によるものです。食品加工の初期の例としては、叩くこと、マリネすること、そして最も顕著なのは調理があります。肉を叩くと筋肉繊維が分解されるため、口、歯、顎の負担が軽減されます^{[ 34 ] [ 35 ]} 。マリネは高酸性で胃の働きを模倣します。調理は食品を部分的に分解し、消化しやすくします。食品は実質的に部分的に消化された状態で体内に入り、そのため食品加工は消化器系の負担を軽減します。これは、消化器官の組織はエネルギー的にコストがかかるため、より小さな消化器官が選択されることを意味します。 ^{[ 31 ]}消化器官が小さい個体は食物を処理できますが、大きな消化器官を持つ個体よりもエネルギーコストが低くなります。^{[ 36 ]}調理は、食物から得られるエネルギーが調理によって増加し、食物を探すのに費やす時間が少なくなることを意味するため注目に値します。^{[ 32 ] [ 37 ] [ 38 ]}

調理された食事で生活する人間は、生の食事で生活する他の現存する霊長類と比較して、1日のほんの一部しか咀嚼に費やしません。アメリカの少女と少年は、それぞれ平均して1日の7～8パーセント（1.68～1.92時間）を咀嚼に費やしていますが、チンパンジーは1日に6時間以上咀嚼に費やしています。^{[ 39 ]}これにより、狩猟に使える時間が確保されます。生の食事では、狩猟に費やす時間が植物を食べたり咀嚼したりする時間ではないため、狩猟が制限されますが、調理によって1日のエネルギー必要量を得るのに必要な時間が短縮され、より多くの生存活動が可能になります。^{[ 40 ]}調理された炭水化物の消化率は、調理されていない炭水化物の消化率よりも平均して約30%高くなります。^{[ 37 ] [ 41 ]}このエネルギー摂取量の増加、自由時間の増加、消化器系で使用される組織の節約により、脳のサイズを大きくする遺伝子の選択が可能になりました。

利点があるにもかかわらず、脳組織は大量のカロリーを必要とするため、より大きな脳を選択する際の主な制約はカロリー摂取量です。カロリー摂取量が多いほど、より多くの脳組織を支えることができます。これは、人間が食物加工を行う唯一の類人猿であるため、人間の脳が他の類人猿よりもはるかに大きい理由を説明すると主張されています。^{[ 32 ]}食物の調理は遺伝子に影響を与えており、研究によると、人間は調理なしでは生きられないと示唆されています。^{[ 42 ] [ 32 ]}長期間生食を摂取している513人を対象とした研究では、生食が占める割合や生食を続けている期間が長くなるにつれて、BMIが減少することがわかりました。^{[ 42 ]} これは、挽く、叩く、48 ℃（118  °F）まで加熱するなど、多くの非加熱処理を利用できるにもかかわらずです。 ^{[ 42 ]}人間の脳には約 860 億個のニューロンがあり、 体重は 60 ～ 70 kg であるため、現存する霊長類に近い生食のみの食事は、モデル化した場合、毎日 9 時間以上の摂食が必要となるという非現実的なレベルが必要になるため、実行不可能である。^{[ 32 ]}しかし、これに異論があり、別のモデルでは 1 日 5 ～ 6 時間で十分なカロリーが得られることが示されている。^{[ 43 ]}一部の科学者や人類学者は、肉の消費量の増加により、ホモ属の脳のサイズは調理の出現よりずっと前に増加し始めたという証拠を指摘し^{[ 31 ] [ 43 ] [ 44 ]}、基本的な食品加工 (スライス) が咀嚼に関連する器官のサイズの縮小の原因であるとしている。^{[ 45 ]} Cornélio らは、協力能力の向上と、より多くの肉や種子への食事の変化が、採集と狩猟の効率を向上させたと主張している。脳の拡大を可能にしたのはこれであり、調理ははるか後になってから始まったと彼らは主張している。これは複雑な認知能力の発達の結果である。^{[ 43 ]}しかし、これは依然として食生活における文化的変化とそれに伴う遺伝的進化の一例である。さらに、入手可能な考古学的証拠の論争から批判が寄せられている。脳のサイズが最初に拡大し始めた時期には、火の制御に関する証拠が不足していると主張する者もいる。^{[ 43 ] [ 46 ]}ラングハムは、ホモ・エレクトスの起源の頃の解剖学的証拠は（180万年前）は、火の制御、ひいては調理が起こったことを示している。^{[ 37 ]}この時期には、人類の進化全体の中で歯のサイズが最大に縮小し、より柔らかい食物が食生活に普及したことを示している。また、この時期には骨盤が狭くなり、腸が小さくなったことを示している。さらに、登攀能力が失われた証拠もあり、ラングハムは、地面で寝るには捕食者を追い払うために火が必要であることから、これは火の制御を示していると主張している。^{[ 47 ]}食物処理による脳サイズの増加は、食物処理におけるさらなる文化的革新のためのより大きな精神的能力につながり、消化効率がさらに向上し、脳サイズのさらなる増加のためのエネルギーがさらに供給されたと考えられる。^{[ 48 ]}この正のフィードバックループは、ホモ属の系統に見られる急速な脳サイズの増加につながったと考えられている。^{[ 48 ] [ 43 ]}

DITでは、文化の進化と維持は、文化変異体の自然選択、ランダムな変異、文化の漂流、誘導された変異、伝達バイアスという5つの主要なメカニズムによって説明される。

DITでは、文化の進化は社会的学習の進化に依存している。分析モデルによると、環境が遺伝的継承では変化を追跡できないほど頻繁に変化するが、個人学習の方が効率的ではない場合に、社会的学習は進化的に有益になる。^{[ 60 ]}環境の変動が非常に少ない場合、遺伝子は発生する変化に十分速く適応でき、生得的行動は一定の環境に対処できるため、社会的学習は必要ない。^{[ 61 ]}急速に変化する環境では、前の世代が知っていたことはもはや時代遅れで、変化した環境では利益をもたらさないため、文化的学習は役に立たず、したがって個人学習の方が有益である。文化的学習が有用になるのは、各世代がほぼ同様の環境を共有しているが、遺伝子が環境の変化に適応するのに十分な時間がない、中程度に変化する環境においてのみである。^{[ 62 ]}他の種は社会的学習、したがってある程度の文化を持っているが、累積的な文化的進化の証拠を示しているのは人間だけである。^{[ 63 ] [ 64 ]}ボイドとリチャーソンは、累積文化の進化は観察学習に依存しており、集団内でまれな場合は効果がないため、他の種では一般的ではないと主張している。彼らは、更新世に起こった環境の変化が適切な環境条件を提供した可能性があると提案している。^{[ 62 ]} マイケル・トマセロは、累積文化の進化は、人間が他者を精神的主体として理解するための認知構造を発達させたときに始まったラチェット効果の結果であると主張している。 ^{[ 65 ]}さらに、トマセロは80年代に、人間と類人猿に見られる観察学習メカニズムの間にはいくつかの相違があり、それが類人猿の伝統と人間の文化タイプの観察可能な違いをある程度説明していると提案した（模倣（観察学習）を参照）。

遺伝的進化において集団選択は存在しないか重要でないと一般的に考えられているが、 ^{[ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]} DITは、文化的継承の性質上、文化進化において重要な力となる可能性があると予測している。文化進化において集団選択が起こるのは、同調バイアスによって新しい文化的特性が集団全体に広がるのが難しくなるためである（伝達バイアスに関する上記のセクションを参照）。同調バイアスは、集団間の変異を維持するのにも役立つ。遺伝的伝達ではまれなこれら2つの特性は、集団選択が機能するために必要である。^{[ 69 ]} カヴァッリ＝スフォルツァとフェルドマンによる以前のモデルに基づいて、^{[ 70 ]}ボイドとリチャーソンは、特性が社会的学習を通じて広がる場合、同調バイアスはほぼ避けられないことを示し、^{[ 71 ]}文化進化において集団選択が一般的であることを示唆している。ニューギニアの小集団の分析は、文化集団選択が社会構造のゆっくりと変化する側面を説明するのに適しているかもしれないが、急速に変化する流行を説明するのには適していないことを示唆している。^{[ 72 ]}文化進化が集団間の多様性を維持する能力こそが、文化系統学の研究を可能にするものである。^{[ 73 ]}

1876年、フリードリヒ・エンゲルスは『猿から人間への移行における労働の役割』というタイトルの原稿を書き、これはDITの創設文書として認められています。^{[ 74 ]}スティーブン・ジェイ・グールドは、「遺伝子と文化の共進化へのアプローチは、エンゲルスによって最初に開発され、後に人類学者によって発展させられた…」を「遺伝子と文化の共進化に関する19世紀の最良の事例」と評しています。^{[ 75 ]}人間の文化が遺伝的進化と同様の進化過程を経るという考えも、ダーウィンに遡ります。^{[ 76 ]} 1960年代、ドナルド・T・キャンベルは、進化論の原理を文化の進化に適用した最初の理論的研究のいくつかを発表しました。^{[ 77 ]} 1976年、文化進化論の2つの発展がDITの舞台を整えました。その年、リチャード・ドーキンスの『利己的な遺伝子』が文化進化の考え方を一般の人々に紹介しました。史上最も売れた科学書の1つであるにもかかわらず、数学的な厳密さに欠けていたため、DITの発展にはほとんど影響を与えなかった。また、1976年には、遺伝学者のマーカス・フェルドマンとルイージ・ルカ・カヴァッリ＝スフォルツァが、遺伝子と文化の共進化の最初の動的モデルを発表した。^{[ 78 ]} これらのモデルは、1980年代に3冊の画期的な書籍が出版されたことで始まった、その後のDITに関する研究の基礎となった。

最初はチャールズ・ラムズデンとE・O・ウィルソンの『遺伝子、精神、文化』でした。^{[ 79 ]} この本は、遺伝的進化が文化的な特性の選択をどのように促進するか、また文化的な特性が遺伝的進化の速度にどのように影響するかについての一連の数学モデルを概説しました。遺伝子と文化がどのように共進化するかを記述した最初の本でしたが、DITのその後の発展にはあまり影響を与えませんでした。^{[ 80 ]}一部の批評家は、彼らのモデルが文化的なメカニズムを犠牲にして遺伝的メカニズムに過度に依存していると感じていました。^{[ 81 ]} ウィルソンの社会生物学的理論をめぐる論争も、この本の永続的な影響を低下させた可能性があります。^{[ 80 ]}

1981年に出版された2冊目の​​本は、カヴァッリ＝スフォルツァとフェルドマンの『文化の伝承と進化：定量的アプローチ』である。^{[ 50 ]}この本は、集団遺伝学と疫学 から多くの知見を借りて、文化特性の伝播に関する数学的理論を構築した。この本は、親から子へ文化特性を伝える垂直伝達、上の世代のメンバーから下の世代へ文化特性を伝える斜め伝達、そして同じ集団のメンバー間で特性を伝える水平伝達の進化的な意味合いについて述べている。

DITの次の重要な出版物は、ロバート・ボイドとピーター・リチャーソンによる1985年の『文化と進化の過程』である。^{[ 58 ]}この本は、さまざまな環境条件下での社会的学習の進化、社会的学習の集団への影響、文化的学習規則に対するさまざまな選択力、さまざまな形態の偏った伝達とその集団レベルへの影響、文化進化と遺伝的進化の間の対立に関する、現在では標準的な数学モデルを提示している。この本の結論では、今日でも関連性のある将来の研究分野についても概説されている。^{[ 82 ]}

ボイドとリチャーソンは1985年の著書で、将来のDIT研究の課題を概説した。以下に概説するこの課題は、理論モデルと実証研究の両方の開発を求めていた。DITはその後、過去20年間で理論モデルの豊かな伝統を築き上げてきた。^{[ 83 ]}しかし、それに匹敵するレベルの実証研究は行われていない。

2006年のインタビューで、ハーバード大学の生物学者EOウィルソンは、 DITにほとんど注目が集まっていないことに失望を表明した。

「…私​​が完全に理解していない何らかの理由で、この最も有望な科学研究の最前線は、ごく少数の人々とごくわずかな努力しか引き付けていない。」^{[ 84 ]}

ケビン・ラランドとジリアン・ルース・ブラウンは、この注目度の低さは、DITが形式モデルに大きく依存していることに起因すると考えている。

「多くの点で、あらゆるアプローチの中で最も複雑で、潜在的に最も有益なアプローチである[DIT]は、その複数のプロセスとシグマとデルタの脳への猛攻により、最も熱心な読者以外には抽象的すぎるように見えるかもしれない。理論的な象形文字が尊敬に値する経験科学に翻訳されるようになるまでは、ほとんどの観察者はそのメッセージに無関心なままであろう。」^{[ 85 ]}

経済学者のハーバート・ギンティスはこの批判に異議を唱え、実証研究や行動経済学の手法を用いた最近の研究を引用している。^{[ 86 ]}これらの行動経済学の手法は、実験室環境で文化進化モデルの予測を検証するために応用されている^{[ 87 ] [ 88 ] [ 89 ]}ほか、現場で15の小規模社会における協力の違いを研究するためにも用いられている^{[ 90 ] 。}

DITの目標の一つは人間の文化的特性の分布を説明することであるため、民族誌的および民族学的手法はDITから派生する仮説を検証するのにも役立つ可能性がある。伝統的な民族学的研究の知見はDITの議論を補強するために使用されてきたが、^{[ 50 ] [ 58 ]}これまでこれらの仮説を明示的に検証するために設計された民族誌的フィールドワークはほとんど行われていない。^{[ 72 ] [ 90 ] [ 91 ]}

ハーブ・ギンティスは、DITを、経済学、生物学、人類学、社会学、心理学、政治学を含む行動科学を統合する可能性のある2つの主要な概念理論の1つとして挙げている。ギンティスは、DITモデルが人間の遺伝の遺伝的要素と文化的要素の両方を扱っているため、人間の行動の究極的原因に対する最良の説明と、これらの分野を進化論と統合するための最良のパラダイムを提供すると考えている。^{[ 92 ]}人間の行動に関する競合する進化論的視点のレビューにおいて、ラランドとブラウンは、DITが他の進化論的視点を1つの理論的傘の下に統合するための最良の候補であると見ている。^{[ 93 ]}

イスラエルの心理学者リアン・ガボラはDITを批判している。^{[ 102 ] [ 103 ] [ 104 ]}彼女は、自己組織化コード（遺伝的進化のように）によって伝達されない形質は誤解を招くと主張している。なぜなら、この2番目の用法は、遺伝システムが特定の種類の数学的枠組みを必要とするアルゴリズム構造を捉えていないからである。^{[ 105 ]}

文化を進化と並行して捉えようとする試みに対する他の批判は、リチャード・レウォンティン^{[ 106 ]} 、ナイルズ・エルドリッジ^{[ 107 ]}、スチュアート・カウフマン^{[ 108 ]}によって提起されている。

• 先天性か後天性か― 生物学と社会における長年の議論 
• 適応バイアス― 人間の推論におけるバイアスの理論 
• 文化選択理論― 進化生物学の理論をモデルとした文化変化の研究 
• ミーム学― 文化の自己複製単位の研究 
• 社会文化の進化― 社会の進化 
• 高価な組織仮説― 進化生物学における仮説