自殖

自殖または自家受精とは、 1 つの個体から生じた 2 つの配偶子の融合を指します。自殖は主に自家受粉の形で観察され、これは多くの顕花植物が採用している生殖メカニズムです。しかし、原生生物の種も生殖手段として自殖を使用していることが観察されています。顕花植物は定期的に自殖を行いますが、自殖を行う原生生物はストレスの多い環境でのみ自殖を行います。

Paramecium aurelia は、自殖性について最もよく研​​究されている原生動物です。他の単細胞生物と同様に、 Paramecium aurelia は通常、二分裂による無性生殖、または交配による有性生殖を行います。しかし、研究により、栄養ストレス下に置かれると、 Paramecium aurelia は減数分裂を起こし、続いて配偶子のような核が融合することが示されています。 ^[1]このプロセスは、染色体再配置プロセスであるヘミキシスとして定義され、いくつかの段階で発生します。まず、 P. aureliaの2 つの微小核が大きくなり、2 回分裂して 8 つの核を形成します。これらの娘核のいくつかは分裂を続け、将来の配偶子核となる可能性があります。これらの配偶子核となる可能性のある核のうち、1 つがさらに 2 回分裂します。このステップで生じた 4 つの娘核のうち、2 つが原基、つまり新しい生物の一部を形成する細胞になります。残りの2つの娘核は配偶子小核となり、自殖受精する。 ^[2]これらの核分裂は主にP. aureliaが栄養ストレスを受けたときに観察される。研究によると、 P. aureliaは同じ種の他の個体と同期して自殖する。 ^[要出典]

Paramecium tetraureliaでは、二分裂による無性細胞分裂を繰り返すうちに、生命力が低下する。クローン老化はDNA 損傷の劇的な増加と関連している。^{[3] [4] [5]}クローン老化を経験したゾウリムシが接合または自家混合中に減数分裂を起こすと、古い大核は崩壊し、減数分裂を経験したばかりの小核DNAの複製と合婚によって新しい大核が形成される。これらのゾウリムシは、クローン寿命が回復したという意味で若返る。したがって、クローン老化は主に DNA 損傷の進行性の蓄積によるものであり、若返りは接合または自家混合中に小核で起こる減数分裂中のDNA 損傷の修復と、新しく修復された小核 DNA の複製による大核の再構築によるものと思われる。^{[出典が必要]}

パラメシウム・アウレリアと同様に、寄生繊毛虫 テトラヒメナ・ロストラタも、栄養ストレス下に置かれると減数分裂、自殖、新しい大核の形成を行うことが示されています。^[6]自殖で起こる遺伝情報の変性と再構築により、遺伝的変異が生じ、ストレスの多い環境での子孫の生存の可能性が高まる可能性があります。^[要出典]

Allogromia laticollaris は、おそらく自殖について最もよく研​​究されている有孔虫アメーバです。A . laticollaris は、交雑受精による有性生殖と二分裂による無性生殖を交互に行うことができます。A . laticollarisのライフサイクルの詳細は不明ですが、Paramecium aureliaと同様に、A. laticollarisも栄養ストレスにさらされると自殖行動をとることがあることが示されています。Parameciumに見られるように、A. laticollarisには核二形性が観察されます。A. laticollaris では、大核と染色体断片が共存しているのが しばしば観察されます。これは、 P. aurelia で観察される細分化に似たプロセスである、核と染色体の退化を示しています。自殖が実際に起こる前に、半数体のA. laticollaris個体が複数世代存在することがあります。 ^[7] A. laticollarisの自殖行動は、二分裂から生じるものよりもかなり小さい娘細胞を生み出すという追加の結果をもたらします。^[8]これは、細胞がストレスの多い環境にあり、子孫を生み出すためにすべてのリソースを割り当てることができない場合に採用される生存メカニズムであると仮定されています。細胞が栄養ストレス下にあり、定期的に機能できない場合、その子孫の適応度が標準以下になる可能性が高いでしょう。^{[引用が必要]}

顕花植物の約10～15%は主に自家受粉する。^[9]自家受粉は顕花植物で起こる自殖の一例である。自家受粉は、植物の雄しべの花粉内の精子が同じ植物の雌しべに行き、そこにある卵細胞を受精させることで起こる。自家受粉は、完全に自家受粉的に行われる場合と、異性受粉的に行われる場合がある。前者では、結合する卵細胞と精子細胞は同じ花から来る。後者では、精子と卵細胞は同じ植物の別の花から来る可能性がある。後者の方法は、自家受粉と通常の有性生殖の境界があいまいではあるが、それでも自家受粉と見なされる。^[10]

自家受粉は有害な劣性突然変異の発現により近交弱勢を引き起こす可能性がある。^[11]減数分裂の後に自家受粉すると遺伝的変異がほとんど生じないため、子孫を生産するためのより複雑でコストのかからない無性減数分裂よりも、自家受粉植物の減数分裂が長期間にわたって適応的に維持される仕組みが疑問となる。例えば、シロイヌナズナは主に自家受粉する植物で、野生での異系交配率は0.3%未満と推定されており、^[12]自家受粉はおよそ100万年以上前に進化したと思われる。^[13]自家受粉植物における減数分裂の長期維持を説明する適応的利点として、DNA損傷の効率的な組換え修復が挙げられる。^[14]

菌類には基本的に2つの異なるタイプの有性生殖がある。1つ目は異系交配（ヘテロタリック菌類の場合）である。この場合、2つの異なる半数体個体間で交配が起こり、二倍体の接合子が形成され、その後減数分裂を行うことができる。2つ目は自家受精または自殖（ホモタリック菌類の場合）である。この場合、同じ個体に由来する2つの半数体核が融合して接合子を形成し、その後減数分裂を行うことができる。自殖を行うホモタリック菌類の例には、多くの異なる属に存在するアスペルギルス様無性生殖段階（アナモルフ）を持つ種、^[15]子嚢菌属Cochliobolusのいくつかの種、^[16]子嚢菌Pneumocycete jirovecii ^[17]などがある（他の例についてはホモタリズムを参照）。真菌における有性生殖の進化に関する証拠を検討した結果、最後の真核生物の共通祖先における有性生殖の本来の様式はホモタリック生殖または自家受粉性の単性生殖であったという概念が導かれた。^[18]

顕花植物や原生生物に見られる自家受精には、いくつかの利点があります。顕花植物では、他の植物が受精に頼る受粉媒介物に依存しないことが重要です。しかし、多くの植物種が自身の配偶子と不適合になるように進化していることを考えると、これは異例です。これらの種は、生殖メカニズムとして自家受精を行うことではあまり役に立ちませんが、自家不適合を持たない他の種は自家受精の恩恵を受けるでしょう。原生生物には、生殖様式を多様化できるという利点があります。これは、多くの理由で役立ちます。まず、子孫を生む能力を危険にさらすような好ましくない環境の変化がある場合、生物が自家受精を利用できることは有利です。他の生物では、有性生殖から生じる遺伝的多様性は、特定の遺伝子型を他の遺伝子型よりも有利にする環境の変化によって維持されることがわかっています。極端な状況は別として、この形態の生殖は、環境への適応度を高める遺伝子型を子孫にもたらす可能性がある。これは、単細胞生物の自殖に固有の遺伝子変性とリモデリングの性質によるものである。したがって、子孫の生存と生存を確保したい個体の場合、自殖行動が有利になる可能性がある。この利点は顕花植物にも当てはまる。ただし、この変化によって単細胞生物の適応度が高い子孫が生まれることは示されていないことに注意する必要がある。^[19]自殖前の親細胞の栄養不足状態が、同じストレスの多い環境で繁栄できる子孫を生み出す障壁を作り出した可能性がある。^[要出典]

顕花植物では、自殖はそれを主な繁殖方法とする種において遺伝的多様性が低いという欠点がある。そのため、それらの種は、その種に害を及ぼす可能性のある病原体やウイルスに対して特に脆弱になる。さらに、自殖を行う有孔虫は、その結果として、かなり小さな子孫を産むことがわかっている。 ^[20] これは、自殖は一般に単細胞種にとって緊急生存メカニズムであるため、そのメカニズムには、生物が二分裂を起こした場合に供給される栄養源がないことを示唆している。^[要出典]

自家受精は、ヘテロ接合であった遺伝子座の多くがホモ接合になるため、個体（子孫）内の遺伝的変異の喪失につながる。これにより有害な劣性対立遺伝子が発現し、個体に深刻な影響を及ぼす可能性がある。自家受精が通常は交配する生物で起こった場合、その影響は最も極端になる。^{[21]植物では、自殖は自殖または同族受粉として起こり、}自殖弱勢として現れるさまざまな適応度の影響をもたらす可能性がある。数世代後には、有害な対立遺伝子を持つ個体のほとんどが死亡するか繁殖に失敗するため、近親弱勢によって集団から有害な対立遺伝子が排除される可能性が高い。^[要出典]

他の影響がない場合は、次の表に示すように、各世代ごとにヘテロ接合性遺伝子座の割合は半分になります。^{[引用が必要]}

• 親：x （100％）、および${\displaystyle (P)}$${\displaystyle Aa}$${\displaystyle Aa}$
• ${\displaystyle F}$₁ 世代では、  : :となり、ヘテロ接合体の頻度が開始値の 50% になったことを意味します。${\displaystyle 1AA}$${\displaystyle 2Aa}$${\displaystyle 1aa}$
• ₁₀世代目までにヘテロ接合体はほぼ完全に消滅し、集団はほぼホモ接合体のみに二極化する（および）。${\displaystyle F}$${\displaystyle AA}$${\displaystyle aa}$

ヘテロ接合個体から派生した自家受精生物の集団における遺伝的変異の減少を示す、適応度が等しいと仮定したモデル図

異系交配から自家受粉への進化的変化は、植物において最も頻繁に起こる進化的変化の 1 つです。顕花植物の自家受粉と単細胞種の自家受粉は根本的に異なり、植物と原生生物は関連がないため、両方の例が別々に進化したと考えられます。ただし、子孫に生じる全体的な遺伝的変異が小さいため、生命の樹の中で自家受粉がどのように維持されてきたのかは完全には理解されていません。^{[引用が必要]}

• 効果的な自殖モデル
• 単為生殖
• 近親交配
• 異系交配
• 近親交配による弱勢
• 異系交配による弱勢
• 連続性雌雄同体。生物は一生の一部を雌として過ごし、残りの部分を雄として過ごす。自家受精は不可能。