軍隊アリ

軍隊アリ（または軍団アリ、マラブンタ^[1] ）という名前は、異なる系統の200種以上のアリに付けられています。「襲撃」として知られる攻撃的な捕食性採餌グループのため、膨大な数のアリが限られた領域で同時に採餌します。^[2]

もう一つの共通点は、ほとんどのアリ種とは異なり、軍隊アリは恒久的な巣を作らないことです。軍隊アリのコロニーは、存在する間ほぼ絶え間なく移動します。すべての種は真のアリ科であるアリ科のメンバーですが、いくつかのグループが独立して同じ基本的な行動および生態学的症候群を進化させてきました。この症候群はしばしば「軍隊行動」と呼ばれ、収斂進化の例である可能性があります。^{[3] [n 1]}

新世界の軍隊アリのほとんどは、 Cheliomyrmex属、Neivamyrmex 属、Nomamyrmex 属、Labidus 属、Eciton 属に属します。^[3]最大の属はNeivamyrmex属で、120 種以上が含まれます。最も優勢な種はEciton burchelliiで、その一般名「軍隊アリ」は、この種の原型であると考えられています。旧世界の軍隊アリのほとんどは、 Aenictini族とDorylini族に分けられます。Aenictini 族には、 Aenictus属という単一の属に 50 種以上の軍隊アリが含まれます。ただし、Dorylini 族には、最も攻撃的なドライバーアリのグループであるDorylus属が含まれます。70 種が知られています。 ^[要出典]

もともと、旧世界と新世界の軍隊アリの系統の一部は、収斂進化の一例で独立して進化したと考えられていました。しかし、2003年にさまざまな種の遺伝子分析により、これらのグループのいくつかは、アフリカ大陸と南アメリカ大陸が分離した約1億年前に生息していた単一の共通祖先から進化したことが示唆されました。一方、他の軍隊アリの系統（Leptanillinae、Ponerinae、Amblyoponinae、およびMyrmicinaeのメンバー）は、依然として独立した進化イベントを表すと考えられています。^[3]軍隊アリの分類学は流動的であり、遺伝子分析によってさまざまな分類群の関連性に関するより多くの情報が引き続き提供される可能性があります。^[4]

軍隊アリの働きアリは通常は盲目であるか、複眼が単レンズになっていることもあります。軍隊アリの中には、働きアリ階級が身体的差異や仕事の割り当てに基づいて多型性を示す種もありますが、全く多型性を示さない種もあります。^[5]働きアリ階級は通常、不妊のメスの働きアリで構成されています。^[6]

軍隊アリの兵隊アリは働きアリよりも大きく、働きアリよりもはるかに大きな下顎を持っています。年長の兵隊アリは若いアリよりも頭が大きく、下顎が強いです。彼らはコロニーを守り、最も重い獲物をコロニーの野営地まで運ぶのを手伝います。

オスは体が大きく、大きな円筒形の腹部、大きく変形した下顎、他のアリには見られない珍しい生殖器を持つ。[ ^7]触角には13節があり、羽があり、そのためスズメバチに似ている。^[5]オスは有性生殖の群れの一部として生まれる。^[7]生まれるとすぐに、交尾する女王を探しに飛び立つ。オスが既存のコロニーの女王と交尾しようとする場合、受け入れ側の働きアリは交尾のために大きなオスをコロニーに収容するために、羽を無理やり取り除くことがある。^[8]オスはその大きさから、「ソーセージフライ」または「ソーセージアリ」と呼ばれることがある。^[9]

本物の軍隊アリのコロニーには常に女王が1匹しかいないが、他のアリの種には複数の女王がいることがある。女王は二倍体アリ（大きな腹部を持つ盲目のアリ）だが、退化した目を持つこともある。^[5]軍隊アリの女王は、羽がなく、腹部が大きく、腹部が円筒形に伸びている点で独特である。^[8]働きアリよりもかなり大きく、触角には10～12の節がある。^[5]女王は複数のオスと交尾し、腹部が大きいため、1か月に300万～400万個の卵を産むことができ、その結果、同期した子育てサイクルと、すべて1匹の女王に関連する数百万の個体からなるコロニーが形成される。^{[5] [10]}

「軍隊アリ症候群」という用語は、これらの生物が最も凶暴な社会的なハンターになることを可能にする、絶対的な集団採餌、遊牧生活、高度に特殊化した女王などの行動および生殖特性を指します。^[3]

ほとんどのアリの種は、食料源を探すために個別の偵察隊を送り、後でコロニーから他のアリを募集して手伝ってもらいます。しかし、軍隊アリは、リーダーのいない協力的な採餌者グループを派遣して、獲物を発見して一度に圧倒します。^{[3] [5]}軍隊アリは恒久的な巣を持たず、代わりに移動しながら多くの野営地を形成します。絶え間ない移動は、膨大なコロニーの人口を養うために大量の獲物を狩る必要があるためです。^[5]彼らの女王は羽がなく、産卵中は腹部が大幅に膨張します。^[8]これにより、毎月300万～400万個の卵を産むことができ、多くの場合、同期した子育てサイクルが得られるため、各コロニーは1匹の女王から生まれた数百万の個体で構成されます。これらの3つの特徴は、すべての軍隊アリの種に見られ、軍隊アリを定義する特徴です。^{[3] [11]}

軍隊アリには、遊牧（放浪）期と定常（静止）期という2つの活動段階があり、これらは常に循環しており、軍隊アリのあらゆる種に見られます。^[8]

遊牧期は女王が卵を産んでから約10日後に始まる。この段階は幼虫が成長するまで約15日間続く。アリは日中は移動し、幼虫の餌となる昆虫、クモ、小型脊椎動物を捕らえる。日が暮れると巣や野営地を作り、ほぼ毎日場所を変える。^[8]遊牧期の終わりには、幼虫は蛹殻を脱ぎ捨て、餌を必要としなくなる。その後、コロニーは同じ野営地に約20日間住み、そのうちの約3分の2の日にのみ餌を探す。^{[2] [8]この}昼行性のパターンはすべての軍隊アリに当てはまるわけではない。夜間に餌を探す種（夜行性）や昼夜両方に餌を探す種（夜行性）もいる。^[12]

定常期は約2～3週間続き、幼虫が蛹化すると始まります。この時点から、それまで幼虫に与えられていた獲物は女王アリだけが食べるようになります。^[8]女王アリの腹部（ガスター）は大きく膨らみ、卵を産みます。定常期の終わりには、蛹は両方とも繭から出て（羽化）、次の世代の卵が孵化し、コロニーには新しい働きアリと幼虫のグループが生まれます。この後、アリは遊牧期を再開します。^{[5] [8]}

軍隊アリは、コロニーの大きさが閾値に達するとグループに分かれる。これは約3年ごとに起こる。^[13]羽のない処女女王は、後日孵化する雄の有性生殖幼虫の間で孵化する。コロニーが分裂すると、新しい女王が決定される方法は2つある。考えられる結果は、新しい女王が一部の働きアリと雄の幼虫とともに元の巣に留まり、古い女王は残りの働きアリとともに巣を離れ、新しい巣を見つけるというものである。もう1つの可能性は、働きアリが古い女王を拒否し、新しい女王がそれぞれ新しく分割されたコロニーを率いることである。^{[2] [8]}働きアリは、各女王に固有のフェロモンの合図に基づいて個々の女王と提携する。新しい野営地が形成されると、元のコロニーと新しい野営地の間のコミュニケーションは停止する。^[8]

アフリカン・ドリルス女王のような軍隊アリは地球上で最も大きなアリであり、昆虫の中で最も繁殖力が高く、月に数百万個の卵を産む能力がある。軍隊アリの女王はコロニーの保護下を離れる必要はなく、そこで婚姻飛行で分散する外来のオスと交尾する。軍隊アリの女王の正確な交尾行動はまだわかっていないが、観察から、女王は複数のオスによって受精する可能性があることが示唆されている。^[14]女王の繁殖力が大きいため、軍隊アリのコロニーは1匹の女王から生まれる可能性がある。^[10]

女王アリが死ぬと、代わりのアリはおらず、軍隊アリは緊急時の女王アリを育てることができません。ほとんどの場合、女王アリが死ぬと、コロニーも死ぬ可能性があります。女王アリの喪失は、移住中の事故、捕食者の襲撃、老齢、病気などにより起こります。^[13]しかし、コロニーの死を避ける方法はあります。コロニーが女王アリを失うと、働きアリは通常、数日以内に女王アリのいる別のコロニーと融合します。^{[6] [15]}時には、働きアリは以前の移住経路をたどって戻ったり、失われた女王アリを探したり、姉妹コロニーと合併したりします。^{[15] [16]関連するコロニーと合併することで、働きアリは全体的な}包括適応度を高めます。^[13]新しいコロニーに合併した働きアリによって、コロニーのサイズが 50% 増加することがあります。

軍隊アリの種の働きアリは、女王アリと雄アリの両方を選択するという独特の役割を担っています。

女王蜂が出現すると、コロニーの働き蜂は反対方向に 2 つの「システム」または腕を形成します。孵化した女王蜂はどちらかの腕を下り、各枝に 1 匹ずつ、合計 2 匹の女王蜂だけが成功します。残った新しい女王蜂は中央に残され、放棄されます。2 つの新しい野営地が形成され、それぞれ別の方向に分かれます。働き蜂は 2 人の女王蜂が生き残るように囲みます。女王蜂を取り囲む働き蜂は、新しい女王蜂が放出するCHC (フェロモン) プロファイルの影響を受けます。 ^[8]

オスは幼虫から孵ると、メスを探しに飛び立ちます。オスが女王に近づき、メスと交尾するためには、コロニー内の働きアリの間を走り回らなければなりません。オスに好かれるオスは、表面的には大きさや形が女王に似ています。また、オスは働きアリをなだめるために大量のフェロモンを分泌します。^[8]

コロニーでは、女王がコロニー内での繁殖を司る主要な個体である。遺伝子型の分析により、働きアリは平均して他の働きアリの子孫よりも女王の子孫に近い血縁関係にあり、働きアリが繁殖することはほとんどないことが確認されている。^[17]女王の存在下で働きアリの繁殖力が失われる理由として、3つの要因が示唆されている。第1に、働きアリが繁殖すると、働かなくなるためコロニーの全体的なパフォーマンスが低下する。第2に、働きアリは他の働きアリを監視することで包括適応度を高める。なぜなら、働きアリ自身は他の働きアリの子孫よりも女王の子孫に近いからである。 ^[17]最後に、大きな雄の幼虫は輸送できないほど大きくなるため、有性生殖を行うコロニーは41～56日間巣にいる必要があるが、非生殖コロニーは平均17日間巣にとどまり、その後遊牧段階に戻る。これは、働き蜂が雄の子孫を産んだ場合、その子孫は女王蜂の有性生殖期と同期せずに孵化し、成虫までうまく育てられない可能性があることを示唆している。^[17]

軍隊アリは餌を探しているときにフェロモンの痕跡から迷い、円を描くように互いを追いかけることになり、疲労で死んでしまう可能性がある。^[18]

軍隊アリのコロニー全体では、1日に最大50万匹の獲物を消費することができるため、獲物の個体数、多様性、行動に大きな影響を与えることができます。^[19]獲物の選択は種によって異なります。地下に生息する種は主に地上性節足動物とその幼虫、ミミズを捕食しますが、脊椎動物の幼虫、カメの卵、油分の多い種子も捕食することがあります。「コロニー強盗」と呼ばれる種の大多数は、他のアリやスズメバチの子孫を専門に捕食します。襲撃種に見られる非常に幅広い獲物の範囲を持つ種はわずかです。これらの種でさえ、あらゆる種類の動物を食べるわけではありません。襲撃に巻き込まれた小型脊椎動物は殺されますが、アフリカのドリルスとは対照的に、アメリカのエキトンの顎はこの種の獲物には適していません。これらの不要な獲物はそのまま残され、腐肉食動物やアリの群れに同行するハエによって消費される。主に地表で狩りをする種はわずかで、主に落ち葉や低い植生の中で獲物を探す。約5種は高木で狩りをし、鳥やその卵を襲うが、卵や幼虫を含む他の社会性昆虫を狩ることに重点を置いている。軍隊アリのコロニーは他のアリ科のコロニーに比べて大きい。コロニーには1500万匹以上の働きアリがおり、襲撃期間中は1時間あたり3000個の獲物（アイテム）を運ぶことができる。^{[14] [20]}

軍隊アリが餌を探すとき、形成される道は幅20メートル（66フィート）以上、長さ100メートル（330フィート）以上になることがあります。^[20]彼らはフェロモンの濃度勾配を利用して道から外れます。フェロモンの濃度は道の真ん中で最も高く、道は2つの異なる領域に分かれます。1つはフェロモン濃度の高い領域、もう1つはフェロモン濃度の低い領域です。外に出るアリは外側の2つの車線を占有し、戻ってくるアリは中央の車線を占有します。^[20]戻ってくる働きアリは巣を離れるアリよりも多くのフェロモンを放出することがわかっており、これが道のフェロモン濃度の違いを引き起こしています。^[21]フェロモンによって軍隊アリは自分の以前の道や同種のアリの道を避けることができるため、餌探しの効率が大幅に向上します。^[19]働きアリが重い獲物を傾斜面に運ぶときに、足場構造が観察されています。歩いているアリは他のアリによって落下を阻止される。^[22]

軍隊アリは餌を探している間、多くの無脊椎動物を林床の葉の下や樹皮の下などの隠れ場所から逃がし、捕食者がそれらを捕まえやすくします。たとえば、パナマの熱帯雨林では、軍隊アリの群れが多くの種類の鳥を、昆虫、クモ、サソリ、ミミズ、その他の動物が群がるこのごちそうに引き寄せます。これらの鳥の中には、この傾向から「アリドリ」と呼ばれるものもあります。^[23]これらの無脊椎動物を餌としている間、軍隊アリの群れにいる鳥は通常、人間が非常に近くに近づくことを許します。多くの場合、1〜2メートル（3.3〜6.6フィート）以内です。そのため、これらの種の多くを見るのに最適な機会になります。アリの群れの大きさとアリがかき回す獲物の量に応じて、鳥の数は数羽から数十羽になります。軍隊アリの群れによく現れる鳥には、シロヒゲハゲワシ、アカハシモトモト、アカハラカッコウ、ハイイロコクイナ、マミジロヤマツツキ、キバシリヤマツツキ、ココアヤマツツキ、クロシマヤマツツキ、ハシブトアリクイ、クロカンアリクイ、オオアリクイ、オオアリクイ、クリムゾンアリクイ、クロツグミアリクイ、ハイガシタナガラなどがいる。[ ^24]

軍隊アリは、他のほとんどのアリのように巣を作らない。その代わりに、彼らは自分の体を使って生きた巣を作る。これはビバークと呼ばれる。ビバークは木の幹やアリが掘った巣穴で見つかることが多い。ビバークのメンバーは互いの足をつかんで一種のボールを作る。素人目には構造化されていないように見えるかもしれないが、実際にはよく組織化された構造である。^[25]年長の働きアリは外側にいて、若い働きアリは内側にいる。少しでも騒ぎが起こると、兵士アリはビバークの上部に集まり、強力な大顎と（ Ecitoninaeの場合）針で巣を守る準備をする。巣の中には、食べ物、幼虫、卵、そして最も重要な女王の「部屋」がある通路が多数ある。^[26]

軍隊アリの多くの種は、節足動物の捕食者としての重要な生態学的役割[ ^28]と、栄養や保護のために軍隊アリのコロニーに依存する脊椎動物と無脊椎動物の仲間の数が多いことから、キーストーン種であると広く考えられています。^{[29] [30] [31]}狩りをしている間、地表を襲撃する多くの軍隊アリは、アリドリ、ツグミ、オーブンバード、ミソサザイなどのさまざまな鳥を連れて行き、アリによって追い出された昆虫を捕食します。この行動は盗み寄生として知られています。^{[32] [33]}ハネカクシ科の甲虫、ヒメコザクラインコ、クモ、シミ、等脚類、ダニなど、多種多様な節足動物もコロニーの後を追っています。^[34]コロニーの移住に同行する客もいるが、^{[35] [36] [31]}多くは泳動によって運ばれてくる。例えば、ヒステリドコガネムシのNymphister kronaueriのような働きアリに付着して運ばれる。^[37]新熱帯のアリであるEciton burchelliiには推定350～500匹の動物仲間がおり、これは科学的に知られている種の中で最も多い。^[31]

軍隊アリの鳥類による盗み寄生は昼行性であるため、一部の軍隊アリ種が夜行性に餌を探すのは、鳥類による盗み寄生を減らすためだと推測されている。^[12]

歴史的に、広義の「軍隊アリ」は5つの異なるアリ亜科の様々なメンバーを指していました。これらのうちPonerinaeとMyrmicinaeの2つのケースでは、少数の種と属のみが軍団行動を示します。他の3つの系統、Ecitoninae、Dorylinae、およびLeptanillinaeでは、構成種はすべて軍団性であると考えられていました。最近では、アリの分類では、新世界の追加の亜科であるLeptanilloidinaeが認識されていますが、これも絶対軍団性種で構成されているため、軍隊アリに別のグループが含まれています。^[13]

2003年に30種のアリを対象に行われた研究（コーネル大学のショーン・ブレイディによる）では、3つの分子遺伝子と1つのミトコンドリア遺伝子のデータに基づき、 Ecitoninae（南米）、Dorylinae（アフリカ）、Aenictinae（アジア）の亜科の軍隊アリが単系統群を形成していることが示唆されている。ブレイディは、これらのグループはゴンドワナで白亜紀中期に進化した単一の系統であると結論付けた。[n 2] そのため、^これらの亜科は現在では一般的にDorylinaeという単一の亜科に統合されているが、これはまだ普遍的に認められているわけではない。^[39]しかし、これらの系統の統合により、Dorylinaeには多くの非軍団性属が含まれるため、軍団性種のみで構成される亜科はLeptanillinaeのみとなる。

したがって、現在認識されている「軍隊アリ」は、以下の属に属する軍団種で構成されています。

ドリリナ亜科(Aenictinae、Aenictogitoninae、Cerapachyinae、Ecitoninae、Leptanilloidinae、2014) ^[40]

• アイニクトゥス
• アスフィンクタニロイデス
• チェリオミルメックス
• ドリラス
• エシトン
• ラビダス
• レプタニロイデス
• ネイバミルメクス
• ノマミルメックス

レプタニル亜科

• アノマロミルマ
• レプタニラ
• ファウロミルマ
• プロタニラ
• ヤヴネラ

亜科ミルミシナ

• フェイドロゲトン

ポネリナ亜科

• レプトゲニス（一部の種）
• シモペルタ

亜科 アムブリオポニナエ

• オニコミルメックス

• 「ライニンゲン対蟻」 –ブラジルの農園に群がる兵隊蟻を描いたカール・スティーブンソンの 1938 年の空想的な短編小説

• ヘルマン、ヘンリー R. 編 (1982)。社会性昆虫。第 4 巻。ニューヨーク:アカデミック プレス。ISBN 978-0-12-342204-0. OCLC  37854847.

• コネチカット大学のカール・レッテンマイヤーによるドキュメンタリー：Eciton burchelli の仲間（2009 年）
• コネチカット大学のカール・レッテンマイヤーによるドキュメンタリー: 驚くべき軍隊アリ (2009)
• ウィキメディア・コモンズの軍隊アリに関連するメディア