アルケアンフォラ

アルケアンフォラ 時間範囲:白亜紀前期 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
Wong et al. (2015) に記載されたA. longicerviaの化石
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	裸子植物
分割：	マツ科植物
クラス：	ピノプシダ
注文：	ピナレス
家族：	不確かな
属:	†アーケアンフォラ H.Q.Li
種：	†アスペルギルス・ロンギセルビア
二名法名
†アーケアンフォラ・ロンギセルビア HQLi（2005）[1]

アーケアンフォラ・ロンギセルビアは化石植物種であり、仮説上のアーケアンフォラ属の唯一のメンバーである。この分類群に割り当てられた化石材料は、白亜紀前期（約1億4500万年前から1億100万年前）の中国北東部の宜県層に由来する。 ^[1]

この種はもともとサラセニア科の現存種と近縁関係にあるウツボカズラとして記述されていた。このことから、この種は最古の食虫植物であり、サラセニア科、つまり新世界のウツボカズラ科の唯一の化石記録である。^{[2] [3] [4] [5]}アーケアンフォラは、被子植物（顕花植物）の最も古い3つの属の1つでもある。リー（2005）は、「白亜紀前期にこれほど高度に派生した被子植物が存在したことは、被子植物が分子時計研究が示唆するように、おそらく2億8千万年前にまで遡って、もっと以前に起源があったはずであることを示唆している」と記している。^[1]

その後の研究者たちは、アーケアンフォラがウツボカズラ科で被子植物の分類群であると特定されること自体に疑問を呈している。^{[6] [7] [8]この化石は、昆虫の}虫こぶによって変形した針葉樹のリャオニング オクラドゥス・ボイの葉（針葉）である可能性が高い。^[9]

属名の Archaeamphoraは、ギリシャ語のαρχαίος, archaíos （「古代の」、ラテン語の結合形はarchae -）とἀμφορεύς, amphoreus（「水差し」）に由来する。種小名の longicerviaは、ラテン語の longus（「長い」）とcervicarius （「首のある」）に由来し、この種の水差しのような構造の特徴的な狭窄に由来する。^[1]

A. longicerviaの既知の化石はすべて、中国遼寧省西部の北標にある Jianshangou 層に由来しています。これらの前期白亜紀の地層はYixian 層の下部を構成しており、^{[10] [11]} 1 億 2,460 万年前のものとされています。^[12] A. longicerviaの標本は 9 つ発見されており、その中にはホロタイプCBO0220 とパラタイプCBO0754 が含まれています。^[1]

Archaeamphora longicervia は、高さ約 50 mm (2.0 インチ) に成長する草本植物であると考えられています。茎は少なくとも長さ 21 mm (0.83 インチ)、幅 1.2 mm (0.047 インチ) あり、特徴的な垂直の隆起と溝があります。捕虫器のような構造は、形状がアシナガバチ状で、長さは 30 ～ 40 mm (1.2 ～ 1.6 インチ) です。成熟した捕虫器と未発達の捕虫器または葉状体のような葉が、茎の周りに螺旋状に並んでいます。捕虫器は、管状の基部、拡張した中央部分、口の周りの狭窄部、垂直のスプーン型の蓋で構成されています。各捕虫器の背側には 1 つの翼があります。捕虫器には、3 ～ 5 本の平行な主要な脈があり、少数の肋間脈と多数の小さな細脈があります。^[1]

各投手には中央の翼の両側に1つずつ、珍しい袋状の構造が2つありました。蓋の縁にも同様の半円形の構造が見つかりました。これらの構造は、波長500 nm（青緑色）の可視光にさらされると、強い黄緑色の固有蛍光を示しました。^[1]

直径約4μmの小さな腺が捕虫器の内側表面に見られ、部分的に葉脈に沿った溝に埋め込まれていた。これらもまた非常に強い黄金色の蛍光を示した。^[1]

1つの種子がA. longicerviaの化石と密接に関連して発見され、同じ種に属すると推定されています。形態的には翼があり、網状隆起をしており、サラセニア 科の種子によく似ています。種子は楕円形で、黒褐色の疣贅に覆われており、大きさは0.9 x 1.25 mm（0.035 x 0.049インチ）です。^[1]

A. longicerviaの化石材料は、被子植物と裸子植物を区別する重要なマーカーと考えられているオレアナンの化学分析にかけられました。^[13]これらの標本からオレアナンが検出され、それらが被子植物に属することを示唆しました。^[1]

Li (2005) によると、 A. longicerviaのいくつかの形態学的特徴はサラセニア科との密接な関係を示している。両分類群は、1つまたは2つの捕虫器の羽、滑らかな口蓋、および短い葉柄の上から垂直に伸びる捕虫器を示す。^[1]

Li (2005) は、A. longicerviaが形態的に現代のSarracenia purpureaに類似していると示唆している。この種は、その捕虫器の螺旋状配列と、平行な主脈を持つ葉状体のような管状の葉をこの種と共有している。Archaeamphora longicervia はまた、首が長く蓋が直立している捕虫器を持つ点でHeliamphora属の種に類似している。特に注目すべきは、 A. longicerviaの蓋の厚い半円形の構造と、 Heliamphora exappendiculata ^{[注 1]}の捕虫器の上部後部にある大きな蜜分泌「泡」との類似性である。^[1]

Li (2005) は、同じ地層から別の種類の「ウツボカズラ」が発見されたと述べている。この変種は、口の前にくびれがなく、葉柄から徐々に広がって中空のトランペットのような形になるという点で、 A. longicerviaのタイプ標本と異なる。彼は、それがA. longicerviaとは「別の種であるはずだ」と示唆している。より広い首を持つ中間型も報告されており、これらの植物は白亜紀前期にはすでに多様化したグループであったことを示唆している。^[1]

Heřmanová & Kvaček (2010)は、アーケアンフォラのウツボカズラとしての解釈は「問題があり、化石は修正する必要がある」と意見を述べた。^[7]

マクファーソンらは2011年の著書『南アメリカのサラセニア科』の中で、アーケアンフォラに関する現在の考え方を次のように要約している。^[6]

アーケアンフォラ ロンギセルビアがサラセニア科に属する可能性、あるいはそもそもウツボカズラ科であった可能性を低下させる重大な疑念が浮上している。[...]アーケアンフォラは地球上で最も古い顕花植物の代表である可能性は高いが、[...] サラセニア科が属するツツジ目の進化した「クラウングループ」の一部となるには古すぎるため、サラセニア科の祖先である可能性は非常に低い。[...] もう 1 つの矛盾は、アーケアンフォラを除いて、サラセニア科が新世界以外で進化したことを示す証拠が他になく、現存する科のすべてのメンバーが新世界に固有であるということである。

ウォンら（2015）は次のような新たな視点を提示した。^[9]

Archaeamphora longicervia HQ Liは、中国北東部の遼寧省の白亜紀前期中期の宜県層から産出したサラセニア科に似た草本ウツボカズラとして記載された。ここでは、宜県層から産出したA. longicervia標本の再調査により、その正体とLiが主張するウツボカズラの形態について新たな知見が得られる。Archaeamphoraの推定上の捕虫嚢は、昆虫によって誘発された葉の虫こぶであり、次の3つの要素から成ることを実証した：(1)最も内側の幼虫室、(2)栄養組織の中間層、(3)最も外側の石壁。Archaeamphoraは肉食性のサラセニア科に似た被子植物ではなく、宜県層から産出することが以前に報告されている裸子植物Liaoningocladus boii G. Sun et al.の昆虫によって虫こぶができた葉である。

A. longicerviaが生息していた地域は、白亜紀前期に乾燥または半乾燥からより湿潤な条件まで、大きな気候変動を経験したと考えられています。^[15]この地域の基質は主に湖沼堆積物と火山岩で構成されていました。^[16]

• Cephalotus follicularis はオーストラリアの食虫植物で、その捕虫器はNepenthesの捕虫器と収斂的に類似している。