遺伝子のヒッチハイク

遺伝的ヒッチハイク（遺伝的ドラフトまたはヒッチハイク効果とも呼ばれる）^{[ 1 ]}は、対立遺伝子の頻度が変化するのは、対立遺伝子自体が自然選択を受けているからではなく、同じDNA鎖上にある選択的掃去を受けている別の遺伝子の近くにあるためである。ある遺伝子が選択的掃去を受けると、連鎖不平衡にある他の近くの多型も対立遺伝子頻度が変化する傾向がある。^{[ 2 ]}選択的掃去は、新たに出現した（したがってまだまれな）突然変異が有利で頻度が増加するときに起こる。染色体上で近くにある中立またはわずかに有害な対立遺伝子は、掃去とともに「ヒッチハイク」する。対照的に、新たに出現した有害な突然変異との連鎖不平衡による中立遺伝子座への影響は、背景選択と呼ばれる。遺伝的ヒッチハイクと背景選択はどちらも、遺伝的浮動と同様に確率的（ランダム）な進化力である。^{[ 3 ]}

ヒッチハイクという用語は、1974年にメイナード・スミスとジョン・ヘイによって造語されました。^{[ 1 ]}その後、この現象はジョン・H・ギレスピーらによって研究されました。^{[ 4 ]}

ヒッチハイクは、多型が選択的掃去を受けている別の遺伝子座と連鎖不平衡にあるときに起こります。適応に連鎖している対立遺伝子の頻度は増加し、場合によっては集団内で固定されます。一方、不利なバージョンに連鎖しているもう一方の対立遺伝子の頻度は減少し、場合によっては絶滅します。 [ ^{5 ] [ 6 ]全体}として、ヒッチハイクは遺伝的変異の量を減少させます。ヒッチハイカー変異（がん生物学ではパッセンジャー変異とも呼ばれる）自体は、中立、有利、または有害である可能性があります。^{[ 7 ]}

組換えは遺伝子のヒッチハイクのプロセスを中断させ、ヒッチハイクしている中立または有害な対立遺伝子が固定されるか絶滅する前にそれを終わらせることができます。^{[ 6 ]}ヒッチハイクしている多型が選択を受けている遺伝子に近いほど、組換えが起こる機会は少なくなります。これにより、選択部位に近い選択的掃去付近の遺伝的変異が減少します。^{[ 8 ]}このパターンは、集団データを使用して選択的掃去を検出し、したがってどの遺伝子がごく最近選択を受けているかを検出するのに役立ちます。

遺伝的浮動と遺伝的ドラフトはどちらもランダムな進化プロセスであり、つまり確率的に作用し、問題となっている遺伝子の選択とは相関しない方法で作用します。浮動とは、各世代でのランダムなサンプリングによる集団内の対立遺伝子の頻度の変化です。^{[ 9 ]}ドラフトとは、他の非中立対立遺伝子がたまたま一緒に見つかるランダム性による対立遺伝子の頻度の変化です。

遺伝的浮動が対立遺伝子に作用する唯一の進化力であると仮定すると、それぞれ対立遺伝子頻度が p と q である、サイズ N の多数の複製された理想化された集団で 1 世代経過した後、これらの集団全体で新たに追加された対立遺伝子頻度の分散 (つまり、結果のランダム性の度合い) は次のようになります。${\displaystyle {\frac {pq}{2N}}}$[ ^{3 ]この式は、}遺伝的浮動の影響が、理想化された集団における実際の個体数として定義される集団サイズに大きく依存することを示しています。遺伝的ドラフトは上記の式と同様の挙動を示しますが、有効集団サイズは集団内の実際の個体数とは関係がない場合があります。^{[ 3 ]}代わりに、有効集団サイズは、組換え率や有益な突然変異の頻度と強度などの要因に依存する可能性があります。ドリフトによる複製集団間の分散の増加は独立していますが、ドラフトの場合は自己相関があります。つまり、対立遺伝子頻度が遺伝的浮動によって上昇した場合、次世代に関する情報は含まれていませんが、遺伝的ドラフトによって上昇した場合は、次世代で低下するよりも上昇する可能性が高くなります。^{[ 9 ]}遺伝的ドラフトは、遺伝的浮動とは異なる対立遺伝子頻度スペクトルを生成します。^{[ 10 ]}